第18章 女性生殖系统
2011-06-07 23:33:07   来源：   作者：  评论：0 点击：

女性生殖系统(female reproductive system)由卵巢、输卵管、子宫、阴道和外生殖器组成。卵巢产生卵细胞，分泌性激素；输卵管输送生殖细胞，也是受精部位；子宫是产生和孕育胎儿的器官。乳腺产生乳汁，哺育婴儿，故也在本章叙述。

一、卵 巢
卵巢表面为单层扁平或立方的表面上皮，上皮下方为薄层致密结缔组织构成的白膜。卵巢实质分为周围的皮质和中央的髓质，二者无明显界限。皮质较厚，含有不同发育阶段的卵泡、黄体和白体等，这些结构之间有特殊的结缔组织，主要由低分化的梭形的基质细胞(stroma cell)、网状纤维及散在的平滑肌纤维构成。髓质较小，由许多迂曲的血管和淋巴管(图17-1)。近卵巢门处的结缔组织中有少量门细胞，其结构和功能类似睾丸间质细胞，可分泌雄激素。

(一)卵泡的发育与成熟
卵泡发育从胚胎时期就开始，第五个月胚胎的双侧卵巢有原始卵泡近700万个，以后逐渐减少，出生时尚有100万_~200万个，青春期时仅有4万个。青春期后，在垂体分泌的卵泡刺激素(FSH)和黄体生成素(LH)刺激下，每个月经周期有一批卵泡发育，其中之一发育成熟并排卵；通常左右卵巢交替排卵。女性一生约排400个卵，余者相继退化。绝经期后，排卵停止。卵泡的发育分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡和成熟卵泡四个阶段。
1.原始卵泡(primordial follicle)位于皮质浅部，体积小，数量多。由一个初级卵母细胞(primary oocyte)和周围一层扁平的卵泡细胞(follicular cell)构成。初级卵母细胞为圆形，直径约40μm，胞质嗜酸性，核大而圆，染色浅，核仁明显。电镜观察，胞质中有较多线粒体、板层状排列的滑面内质网和高尔基体等。初级卵母细胞是在胚胎时期由卵原细胞分裂分化形成，并长期(12～50年不等)停滞在第一次成熟分裂前期，直至排卵前完成分裂。卵泡细胞较小，与结缔组织之间有基膜。
2.初级卵泡(primary follicle)从青春期开始，在FSH的作用下，原始卵泡陆续发育为初级卵泡。初级卵母细胞增大，核糖体、粗面内质网等增多；在靠近质膜的胞质中出现电子致密的溶酶体，称皮质颗粒，内含的酶类将在受精过程中发挥重要作用。卵泡细胞增生，由扁平变为立方形或柱状，由扁层变为多层（5_~6层）；最里面的一层卵泡细胞为柱状，呈放射状排列，称放射冠。

在初级卵母细胞和放射冠的卵泡细胞之间出现一层均质状、折光性强、嗜酸性的透明带。构成透明带的蛋白(zone protein,ZP)有三种，即ZP1、ZP2和ZP3，是卵泡细胞和初级卵母细胞共同分泌的。其中ZP3为精子受体，在受精过程中，对精子与卵细胞间的相互识别和特异性结合具有重要意义。电镜下，可见卵泡细胞的纤细突起穿入透明带与初级卵母细胞的微绒毛或胞膜接触，并有缝隙连接(图17-2)。有实验显示，卵泡细胞可通过缝隙连接，向被透明带包裹的初级卵母细胞传递营养和与卵泡细胞发育有关的信息分子。卵泡细胞开始分泌少量的液体，和来自卵泡外毛细血管的渗出液积聚在细胞之间，形成一些小的腔隙。
3.次级卵泡(secondary follicle) 由初级卵泡继续发育形成。其卵泡细胞增至6～12层，其中的小腔逐渐合并成一个半月形的腔，称为卵泡腔(follicullar antrum)，腔内充满卵泡液。具有卵泡腔的卵泡（包括成熟卵泡）又称囊状卵泡(antral follcle)。卵泡液含有营养成分、雌激素和多种生物活性物质，与卵泡的发育有关。随着卵泡液的增多、卵泡腔扩大，初级卵母细胞、透明带、放射冠并及部分卵泡细胞突入卵泡腔内形成卵丘(cumulus oophorus)。卵泡腔周围的数层卵泡细胞形成卵泡壁，称颗粒层(stratum granulosum)。卵泡细胞改称颗粒细胞。
初级卵泡和次级卵泡合称生长卵泡(growing follicle)。与卵泡生长相伴随，周围的基质细胞向卵泡聚集，形成卵泡膜(theca folliculi)。卵泡膜分化为内、外两层。内层毛细血管丰富，基质细胞分化为多边形或梭形的膜细胞(theca cell)，具有分泌类固醇激素的结构特征。外层有环行排列的胶原纤维和平滑肌纤维。膜细胞合成雄激素，雄激素透过基膜，在颗粒细胞内转化为雌激素，故雌激素是由两种细胞联合产生的。雌激素少量进入卵泡液，大部分进入血液循环，作用于子宫等靶器官。
4.成熟卵泡(mature follicle) 在FSH作用的基础上，经LH的刺激，次级卵泡细胞发育为成熟卵泡。初级卵母细胞直径可达125_~150um。卵泡由于卵泡液急剧增多而体积显著增大，直径可超过2cm；但颗粒细胞的数目不再增加因此卵泡壁越来越薄，卵泡向卵巢表面突出。在排卵前36～48小时，初级卵母细胞恢复并完成第一次成熟分裂。形成次级卵母细胞 (secondary oocyte)和第一极体(first polar body)。第一极体很小，含极少量胞质，位于次级卵母细胞和透明带之间的卵周隙内。次级卵母细胞迅速进入第二次成熟分裂，停滞于分裂中期。

(二)排卵

成熟卵泡破裂，次级卵母细胞自卵巢排出的过程称为排卵(ovulation)。排卵一般发生在月经周期的第14天。在排卵前，成熟卵泡突出卵巢表面可达1cm，致使局部卵泡壁、卵泡膜、白膜变薄缺血，形成半透明的卵泡小斑(follicular stigma)（图17－3）。卵丘与卵泡壁分离，漂浮在卵泡液中。排卵时，小斑处的组织被胶原酶和蛋白水解酶分解而破裂，卵泡膜外层的平滑肌收缩，于是，次级卵母细胞连同透明带和放射冠和卵泡液排出，进入输卵管（图17－4）。次级卵母细胞于排卵后24小时内若不受精，即退化消失；若受精，则继续完成第二次成熟分裂，形成单倍体(23，X)的卵细胞(ovum)和1个第二极体。

　　图17-4 成熟卵泡排卵过程示意图（点击此图可看动画）

(三)黄体
排卵后，残留在卵巢内的卵泡颗粒层和卵泡膜向腔内塌陷，卵泡膜的血管和结缔组织伸入颗粒层。这些成分逐渐演化成具有内分泌功能的细胞团，新鲜时呈黄色，称为黄体(corpus luteum)(图17-1)。其中的颗粒细胞分化为颗粒黄体细胞(granular lutein cell)，数量多，体积大，染色浅，具有分泌类固醇激素的细胞的超微结构特点，分泌孕激素。膜细胞改称膜黄体细胞(theca lutein cell)。数量少，体积小，胞质和核染色较深，主要位于黄体的周边(图17－5），与颗粒黄体细胞协同作用分泌雌激素。若排出的卵没有受精，黄体维持12_~14天后退化，称月经黄体，黄体细胞退化后被结缔组织取代，成为瘢痕样的白体(corpus albicans)。若受精，在胎盘分泌的绒毛膜促性腺激素(HCG)的刺激下，黄体继续发育，直径可达4～5cm,称妊娠黄体。妊娠黄体除分泌大量的孕激素和雌激素外，还分泌一种肽类的松弛素(relaxin)，这些激素促进子宫膜的增生，子宫平滑肌松弛，以维持妊娠。妊娠黄体可存在4_~6个月，然后退化为白体，其内分泌功能被胎盘细胞取代。

(四) 闭锁卵泡
从胎儿时期至出生后，乃至整个生殖期，绝大多数卵泡不能发育成熟，它们在发育的各个阶段停止生长并退化，退化的卵泡称为闭锁卵泡(atresic follicle)(图17-1)。卵泡闭锁是一种细胞凋亡过程。其中的初级卵母细胞自溶消失；死亡的卵泡细胞或颗粒细胞被巨噬细胞和中性粒细胞吞噬；透明带塌陷成为不规则的环状物，存留一段时间后也消失。膜细胞可形成不规则的细胞索团，散在于结缔组织中，称间质腺(interstitial gland)，其细胞增大呈多边形，能分泌雄激素。人的间质腺很少，猫及啮齿动物的间质腺较发达。