第17章 男性生殖系统
2011-06-07 23:31:59   来源：   作者：  评论：0 点击：

男性生殖系统由睾丸、生殖管道、附属腺及外生殖器组成。睾丸是产生精子和分泌雄激素的器官。生殖管道具有促进精子成熟，营养、贮存和运输精子的作用。附属腺与生殖管道的分泌物参与精液的组成。

一、睾 丸
　　睾丸表面覆以浆膜，即鞘膜脏层，深部为致密结组织构成的白膜(tunica albuginea)，白膜在睾丸后缘增厚形成睾丸纵隔(mediastinum testis)。纵隔的结缔组织呈放射状伸入睾丸实质，将睾丸实质分成约250个锥体形小叶，每个小叶内有1～4条弯曲细长的生精小管，生精小管在近睾丸纵隔处为短而直的直精小管。直精小管进入睾丸纵隔相互吻合形成睾丸网。生精小管之间的疏松结缔组织称睾丸间质(图16-1)。

(一)生精小管
成人的生精小管(seminiferous tubule)长30～70cm，直径150～250μm，壁厚60～80μm，由生精上皮(spermatogenic epithelium)构成。生精上皮由支持细胞和5～8层生精细胞(spermatogenic cell)组成。上皮基膜外侧有胶原纤维和梭形的肌样细胞(myoid cell)。肌样细胞收缩有助于精子的排出(图16-2)。
1.生精细胞 自生精小管基底部至腔面，依次有精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子(图16-2、3)。从精原细胞至形成精子的过程称精子发生，在人需64±4.5天，经历了精原细胞的增殖、精母细胞的减数分裂和精子形成3个过程。
(1)精原细胞(spermatogonium) 紧贴基膜，圆形或椭圆形，直径约12μm。精原细胞分A、B两型。A型精原细胞的核呈卵圆形，核染色质细小，染色深，核中央常见淡染区；或染色质细密，染色浅。另一部分分化为B型精原细胞。B型精原细胞核圆形，核周边有较粗的染色质颗粒。B型精原细胞经过数次分裂后，分化为初级精母细胞。
(2)初级精母细胞(primary spermatocyte) 位于精原细胞近腔侧，圆形，体积较大，直径约18μm，核大而圆，核型为46，XY。初级精母细胞经过DNA复制后(4n,DNA)，进行第一次减数分裂，形成2个次级精母细胞。由于第一次减数分裂的分裂前期历时较长，所以在生精小管的切面中常可见到处于不同增殖阶段的初级精母细胞。
(3)次级精母细胞(secondary spermatocyte) 位置靠近管腔，直径约12μm，核圆形，染色较深，染色体核型为23，X或23，Y(2n,DNA)。次级精母胞不进行DNA复制，即进入第二次成熟分裂，产生两个精子细胞，核型为23，X或23，Y(1N DNA)。减数分裂又称成熟分裂，仅见于生殖细胞的发育过程。经过两次减数分裂，染色体数目减少一半。
(4)精子细胞(spermatid) 位于近腔面，直径约8μm，核圆，染色质致密。精子细胞不再分裂，经过复杂的变态，由圆形逐渐分化转变为蝌蚪形的精子，这个过程称精子形成。包括：①核染色质极度浓缩，成为精子头部的主要结构；②由高尔基复合体形成顶体(acrosome)，位于核的一侧；③中心粒迁移到顶体的对侧，其中一个中心粒的微管延长，形成轴丝，成为精子尾部的主要结构；④线粒体聚集，缠绕在轴丝近段的周围，形成线粒体鞘；⑤多余的细胞质逐渐汇集于尾侧，形成残余胞质，最后脱落(图16-4)。

(5)精子(spermatozoon) 人的精子形似蝌蚪，长约60μm ,分头、尾两部。头部嵌入支持细胞的顶部胞质中，尾部游离于生精小管内。头部正面观呈卵圆形，侧面观呈梨形，长4~5um。头内有一个高度浓缩的细胞核，核的前2/3有顶体覆盖。顶体是特殊的溶酶体，内含多种水解酶，如顶体素、透明质酸酶、磷酸脂酶等。尾部是精子的运动装置，可分为颈段、中段、主段和末段四部分。构成尾部全长的轴心是轴丝。由9+2排列的微管组成。中段的轴丝外有9根纵行外周致密纤维，外侧再包有一圈线粒体鞘，主段最长，外周有纤维鞘。末段短，仅有轴丝(图16-5)。
在精子发生过程中，一个精原细胞增殖分化所产生的各级生精细胞，其细胞质并未完全分开，有细胞质桥相连，形成同步发育的细胞群。但从生精小管全长来看，精子发生是不同步的。故在睾丸组织切片中，可见生精小管的不同断面具有不同发育阶段生精细胞的组合。
生精细胞的核中的组蛋白(histony)随精子的发育过程而发生变化。组蛋白存在于精原细胞、精母细胞和早期精子细胞的核内，其含量逐渐减少直至消失。从晚期精子性别阶段开始，组蛋白逐渐被一种碱性蛋白质——鱼精蛋白（protamine又称精核蛋白）取代。鱼精蛋白富含精氨酸和胱氨酸残基，可抑制DNA转录，使细胞结构更稳定，有利于正常受精。
2.支持细胞(sustentacular cell) 又称Sertoli细胞。每个生精小管的横切面上有8_~11个支持细胞。支持细胞呈不规则长锥形，从生精小管基底一直伸达腔面。由于其侧面镶嵌着各级生精细胞，故光镜下细胞轮廓不清。核呈三角形或不规则形，染色浅，核仁明显(图16-3)。电镜下，胞质内有大量滑面内质网和一些粗面内质网，高尔基复和合体发达，线粒体、溶酶体较多，并有许多脂滴、糖原、微丝和微管(图16-6)。成人的支持细胞不再分裂，数量恒定。相邻支持细胞侧面近基部的胞膜形成紧密连接，将生精上皮分成基底室和近腔室两部分。基底室位于生精上皮基膜和支持细胞紧密连接之间，内有精原细胞；近腔室位于紧密连接上方,与生精小管管腔相通，内有精母细胞、精子细胞和精子。生精小管与血液之间，存在着血—睾屏障(blood-seminiferous tubule barrier)，其组成包括间质的血管内皮及其基膜、结缔组织、生精上皮基膜和支持细胞紧密连接。其中紧密连接最重要。
支持细胞对生精细胞起支持和营养作用，支持细胞在卵泡刺激素和雄激素的作用下，合成和分泌雄激素结合蛋白(androgen binding protein ,ABP)，这种蛋白可与雄激素结合，以保持生精小管内有较高的雄激素水平，促进精子发生。同时，支持细胞又能分泌抑制素，释放入血，可反馈性地抑制垂体分泌卵泡刺激素。支持细胞还分泌少量液体进入生精小管管腔，成为睾丸液，有助于精子的运送。而其微丝和微管的收缩可使不断成熟的生精细胞向腔面移动，并促使精子释放入管腔。精子成熟后脱落的残余胞质，被支持细胞吞噬和消化。支持细胞紧密连接参与构成的血-睾屏障，可阻止某些物质进出生精上皮，形成并维持有利于精子发生的微环境，还能防止精子抗原物质逸出到生精小管外而发生自身免疫反应。

（二)睾丸间质
位于生精小管之间，为富含血管和淋巴管的疏松结缔组织，含有睾丸间质细胞(testicular interstitial cell)，又称Leydig细胞，细胞呈圆形或多边形，核圆居中，胞质嗜酸性较强(图16-2、3)，具有类固醇激素分泌细胞的超微结构特点。从青春期开始，睾丸间质细胞在黄体生成素地刺激下，分泌雄激素。雄激素可促进精子发生和男性生殖器官的发育，以及维持第二性征和性功能。

(三)直精小管和睾丸网
生精小管近睾丸纵隔处变成短而细的管道，称直精小管(tubulus rectus)，管壁上皮为单层立方或矮柱状，无生精细胞。直精小管进入睾丸纵隔内分支吻合成网状的管道，为睾丸网(rete testis)，由单层立方上皮组成，管腔大而不规则。精子经直精小管和睾丸网出睾丸。