第13章 消化管
2009-05-26 20:37:38 来源: 作者: 评论:0 点击:
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消化系统(digestive system)由消化管和消化腺组成,起到消化食物、吸收营养物质和排除食物残渣及部分代谢产物的作用,还具有内分泌和免疫等功能。
消化管(digestive tract)是一条条连续性管道,依次为口腔、咽、食管、胃、小肠、大肠和肛门。
一、消化管壁的基本结构
消化管各段因功能不同,都各有其特点,但又具有共同的结构,自咽部以下管壁由内至外均由四层结构组成,即黏膜、黏膜下层、肌层和外膜(图13-1)。
(一)黏膜
黏膜(mucosa)是消化管完成消化吸收功能的重要结构,也是消化管各段中结构并异最大、功能最重要部分,由上皮、固有层和黏膜肌层组成。
1、上皮 消化管的两端(口腔、咽、食管及肛门)为复层扁平上皮,对咀嚼、运输和排泄食物殖渣等产生的机构摩擦有保护作用;中段(胃肠)为单层柱状上皮,能产生黏液和多种消化酶,以消化吸收功能为主。
2、固有层(lamina propria)为细密结缔组织,细胞成分较多,纤维较细密,内含丰富的血管、淋巴管、神经、淋巴组织、腺体和少量散在分布平滑肌纤维。
3、黏膜肌层(muscularis mucosa)为薄层平9滑肌,其收缩可促进黏膜活动,利于营养物质的吸收,血液、淋巴的流动和固有层腺体分泌物的排出。
(二)黏膜下层
黏膜下层(submucosa)为连接黏膜和肌层的疏松结缔组织,内含较大的血管、淋巴管和黏膜下神经丛,后者可调节黏膜肌层的平滑肌的收缩和腺体分泌。在食管及十二指肠的黏膜下层分别有食管腺和十二指肠腺。黏膜与部分黏膜下层共同向管腔内突出形成的皱褶突起,称为皱襞(plica)。
(三)肌层
肌层(muscularis)一般为内环行、外纵行两层排列。消化管的两端为骨骼肌,中段为平滑肌。其间有肌间神经丛,结构与黏膜下神经丛相似,可调节肌层的运动。肌层的收缩和舒张有利于消化管内食物与消化液的充分混合。
(四)外膜
外膜(adventitia)由疏松结缔组织构成的,称纤维膜(fibrosa),其与周围组织无明确界限,起着与周围器官联系固定的作用。由疏松结缔组织与被覆在外表面的间皮共同组成,称奖膜,其表面光滑,利于消化管的蠕动。
二、口腔
口腔为消化管的起始部位,具有磨碎食物、进行初步消化和感受味觉等功能。
(一)口腔黏膜由上皮和固有层组成,无黏膜肌层。硬腭部和唇部上皮为角化的复层扁平上皮,其余名部上皮均无角化。固有层为细密结缔组织,突向上皮形成乳头,内含丰富的毛细血管,在贫血时可呈苍白,而缺氧时呈现为紫绀。固有层中还有黏液性和浆液性的小唾液腺。乳头及上皮内均许多感觉神经末梢。深部组织在唇、颊及软腭处为骨骼肌,在硬腭为骨膜。
(二)舌
舌具有感受味觉、搅伴食物和辅助发音等功能。舌由表面的黏膜和深部的舌肌组成,二者间无黏膜下层。黏膜由复层扁平上皮与固有层组成。舌肌为骨骼肌,呈纵、横及垂直交错排列。舌根部黏膜固有层内有许多淋巴小结,构成舌扁桃体。舌背部黏膜固有层内有许多淋巴小结,构成舌扁桃体。舌背部黏膜形成许多乳头状隆起,称舌乳头(lingual papillae)根据形态结构和分布,主要分为三种(图13-2,图13-3)。
1、丝状乳头(filiform papillae)数量最多,遍布于舌背,上舌尖较多。乳头呈小圆锥形,浅层上皮细胞角化脱落,混合食物残潭和唾液形成舌表面的舌苔。舌苔手色泽、分布、厚薄等变化反映了全身情况手改变,故临床上常作为中医辨证论治的依据。
2、菌状乳头(fungiform papillae)数量较少。散在分布于丝状乳头之间,舌尖和舌缘较多。乳头呈蘑菇状,表面为未角化的复层扁平上皮,内有少量味蕾。固有层富含毛细血管,故呈红色。当菌状乳头和丝状乳头萎缩消失,舌表面光滑如镜面,临床上称为镜面舌。
3、轮廓乳头(circumvallate papillae)有7~12个,位于舌界沟前方,为体积最大的乳头。其顶端平坦,乳头周围的黏膜凹陷形成深沟环绕,沟两侧上皮内含较多味蕾。固有层内有浆液性味腺,导管开口于沟底。味腺分泌稀薄的液体,可不断冲洗味蕾表面的食物残渣,利于感受新鲜味觉的刺激。
味蕾(tastek bud)主要分布于菌状乳头的轮廓乳头的上皮内,软腭、会厌及咽等部上皮内也有少量散在分布,成人约有3000人。味蕾呈卵圆形,是上皮分化形成的特殊结构,顶端有很小的味孔。每个味蕾由化形成的特殊结构,顶端有很小的味孔。每个味蕾由味细胞、支持细胞和基细胞三种细胞构成。味细胞呈梭形,着色较浅,顶部有微绒毛伸入味孔,基部有味觉神经末梢包绕形成突触。支持细胞也呈梭形,着色稍深,可分泌无定形物质涂于味孔表面,微绒毛浸于其中。基细胞是未分化细胞,可分化为其他味蕾细胞。味蕾是味觉感受器,舌不同部位的味蕾对甜、咸、酸、苦等味觉的敏锐性各不相同(图13-4)。
(三)牙
牙由牙冠、牙根和牙颈组成。暴露在口腔内的为牙冠,埋在牙槽骨内的为牙根,两者交界部为牙颈。牙中央有牙髓腔,内含牙髓。牙的组织结构是由三种坚硬钙化的组织——牙本质、牙釉质及牙骨质构成。而包在牙根外周的牙周膜、牙槽骨骨膜及牙龈则统称牙周组织(图13-5)。
1、牙釉质(enamel)包在牙冠部的牙本质表面,是一种半透明的钙化组织,由造釉细胞分泌基质钙化而成。其中无机物约占96%,主要成分为羟基磷灰石结晶,有机物点0.5%,水占3.5%,是体内最坚硬的结构。牙釉质由釉柱及极少量的釉柱间质构成。釉柱呈细长棱柱状,从与牙本质交界处向牙冠表面呈放射状紧密排列,贯穿釉质全层;间质是釉柱之间钙化的粘连物质。在牙磨片标本中还可见釉质生长线(或称Retzius线),是釉柱在生长过程中间歇性的钙化不全而成。
2、牙本质(dentin) 包绕着牙髓腔,无机物占70%~80%,有机物和水约点20%-30%。硬度比牙釉质低而比牙骨质高。牙本质由牙本质小管(dentinal tudule)与间质构成。牙本质小管从牙髓腔面向周围放射状排列,贯穿整个牙本质,愈向周边愈细,且有分支吻合。成牙质细胞(odontoblas)胞体位于牙本质的牙髓腔面,突起伸入牙本质小管,称牙本质纤维(dentinal fiber)。
间质由成牙质细胞产生的胶原纤维与钙化的基质组成,其无机或分约占80%,故较骨质坚硬。在牙磨片中,牙本质的牙冠部有一些不规则的球间隙,牙根部呈现斑点状的颗粒层,是因钙化不全而成。牙本质对冷、痛、触觉刺激较敏感,成牙质细胞周围有感觉神经末梢包绕,其突起可能有感受作用,并将信息传给牙髓内的神经末梢。
3、牙骨质(cementum) 结构与骨组织相似,由细胞与钙化的细胞外基质构成,不形成骨单位。近牙颈部的牙骨质较薄,无骨细胞。
4、牙髓(dental pulp) 由疏松结缔组织构成,内含丰富的血管、淋巴管和神经,故牙髓感受敏锐,在发炎时易引起剧列疼痛。其感受神经末梢包绕牙本质细胞并伸入牙本质小管内。
5、牙周膜(peridental membrane) 为致密结缔组织,分布于牙根与牙槽骨之间,起牢固连接的作用。老年人的牙周膜常数萎缩,引起牙松动或脱落。
6、牙龈(gingiva) 是包绕牙颈部的口腔黏膜,由复层扁平上皮及固有层组成。具有保护牙齿、牙槽骨和牙周膜的作用。随着年龄增长,牙龈常萎缩致牙颈外露。
7、牙槽骨(alveolar bone)为上下颌骨包绕牙龈的突起部分,它是全身骨骼中变化最活跃的部分。
三、咽
咽分为口咽、鼻咽和喉咽,其结构如下:
1、黏膜 由上皮和固有层组成,无黏膜肌层。口咽与喉咽处为未角化的复层扁平上皮,鼻咽主要为假复层纤毛柱状上皮,内含杯状细胞。固有层的结缔组织内有粘液腺或混合腺,并含丰富的淋巴组织,在鼻咽后壁处集中形成咽扁桃体,深部有一层弹性纤维。
2、肌层 为内纵行及外斜行或环行的骨骼肌,其间可有黏液腺。
3、外膜 纤维膜。
四、食管
食管是将食物从口腔运输到胃的管道,腔面有纵行皱襞,食物通过时皱襞消失。食管壁的结构也由黏膜、黏膜下层、肌层和外膜四层组成(图13-6,图13-7)。
(一)黏膜
1、上皮 为未角化的复层扁平上皮,对粗糙食物可耐摩擦,有保护作用,其表面细胞不断脱落,由基底层细胞增殖补充。食管不端的复层扁平上皮与胃贲门部的单层柱状上皮骤然相接,是食管癌的易发部位。
2、固有层 为细密结缔组织,并形成乳头突向上皮。在食管上端与下端的固有层内可见少量黏液性腺。
3、黏膜肌层 为纵行平潜肌来。
(二)黏膜下层
为疏松结缔组织,内含黏液性食管腺,分泌的黏液经导管排入食管腔,起润滑作用。食管腺周围常有淋巴细胞浸润。
(三)肌层
为内环行、外纵行两层排列。食管上1/3段为骨骼肌,下1/3段为平滑肌,中1/3段则两者兼有。食管两端的内环行肌稍厚,分别形成括约肌。
(四)外膜
为纤维膜,与周围组织分界不清。
五、胃
胃是囊状器官,可贮存食物,初步消化蛋白质,并吸收部分水、无机盐和醇类。
(一)黏膜
骨空虚时腔面可见许多纵行皱襞,充盈时皱襞几乎消失。骨黏膜表面有许多浅沟,将黏膜分成许多胃小区(gastric area)。黏膜表面上皮下陷形成胃小凹(gastric pit)。每个胃小凹底部是3~5条胃腺的共同开口(图13-8~图13-11)。
1、上皮为单层柱状,主要含表面黏液细胞,该细胞随圆形,位于基部;顶部胞质充满黏膜原颗粒,在HE染色切片中被溶解消失而着色浅淡。电镜下,上皮细胞游离面有短小的微绒毛,细胞顶部有高电子密度的分泌颗粒,细胞间有紧密连接。表面黏液细胞可分泌不溶性碱性黏液,覆盖在上皮表面,与紧密连接共同构成胃黏膜屏障,可阻止离寺通透,防止骨酸和骨蛋白酶对黏膜的自身消化。
2、固有层 结缔组织内除较多的成纤维细胞、淋巴细胞及一些浆细胞、肥大细胞、嗜酸性粒细胞外,还有大量紧密排列的胃腺,根据所在部位和结构的没,分为胃底腺、贲门腺和幽门腺。
(1)胃底膜(fundic gland):又称泌酸腺(oxyntic gland),主要分布于胃底和胃体部。为分支管状腺,是胃黏膜中数量最多、功能最重要的腺体,可分为颈、体、底三部。由主细胞、壁细胞、颈黏液细胞、干细胞和内分泌细胞组成。(图13-10,图13-11)。
1)主细胞(chief cell):又称胃酶细胞(zymogenic cell),数量最多,多分布于腺底、体部。细胞呈柱状,核圆,位于基部;基部胞质呈强嗜碱性,顶部胞质内充满粗大酶原颗粒,在HE染色的切片上多溶解而呈泡沫状,电镜下,主细胞具有典型的蛋白质分泌细胞的超微结构特点,核周有大量粗面内质网与发达的高尔基复合体,顶部较多圆形或随圆形酶原颗粒,有膜包被。主细胞分泌胃蛋白酶原(pepsinogen),经盐酸激活后可分解蛋白质。胃液的主要成分是盐酸和胃蛋白酶,若胃黏膜屏障被破坏,可损伤胃黏膜组织,导致溃疡。婴儿的主细胞还分泌凝乳酶(rennin),使乳汁凝固。
2)壁细胞(parietal cell):又称泌酸细胞(oxyntic cell),多分布于腺的颈、体部。细胞体积大,呈圆锥形或三角形;核圆居中,偶见双核;胞质强嗜酸性。电镜下,壁细胞游离面的胞膜向胞质内陷,形成迂曲分支的小管,称细胞内分泌小管(intracellular secretory canaliculus),其管壁的质膜向管腔内突出形成许多微绒毛,增加了表面积。分泌小管周围有许多管沟状的滑面内质网,称微管沟系统(tubulovesicular system),其膜结构与分泌小管相连。胞质内还有极丰富的线粒体,少量粗面内质网、高尔基复合体、微丝、微管等。
壁细胞的细胞内分泌小管和微管泡系统的结构可随细胞功能状态不同而改变(图13-12,图13-13)。在分泌期,分泌小管微绒毛增多增长,微管沟系统数量减少,这是由于微管泡系统突入分泌小管腔内形成微绒毛所致。在静止期则相反,分泌小管微绒毛短而稀疏,微管沟系统却极发达。故这两种结构可互相转化,微管泡系统是分泌小管膜的储备形式。
壁细胞的主要功能是合成和分泌盐酸。壁细胞的胞质内有丰富的碳酸。壁细胞的胞质内有丰富的碳酸酐酶,能将细胞代谢产生或从血液中摄取的CO2和H2O结合成H2CO,再解离成H+和HCO3-。分泌小管膜中有大量质子泵(H+、K+-ATP酶)和CI-通过主动运输泵入分泌小管,二者结合成盐酸后进入腺腔(图13-14)。盐酸能激活胃蛋白酶原变为胃蛋白酶,对食物蛋白质进行初步分解;盐酸还有杀菌作用。正常情况下,胃酸的分泌量和黏液-碳酸氢盐屏障保持平衡;一旦胃酸分泌过多、或黏液产生减少,屏障受到破坏,都会导致胃黏膜受损,形成胃溃疡。人的壁细胞还分泌一种糖蛋白——内因子(intrinsicfactor),它在胃腔内与食物中的维生素B12结合成复合物,使维生素B12在肠道内不被酶分解,促进回肠对维生素B12的吸收,供红细胞生成所需。如内因子缺乏,维生素B12吸收障碍,可出现恶性贫血。
3)颈黏液细胞(mucous neck cell):位于胃底腺颈部,数量少。胞体呈烧瓶状夹在其他细胞之间,核扁平,位于基底,项部胞质充满粘原颗粒,其分泌黏液内含酸性糖蛋白。
4)干细胞(stem cell):位于从胃底腺颈部,HE染色不易辨认。核细胞分化程度低,增殖能力强,可分化为表面黏液细胞及骨底腺其他细胞。
5)内分泌细胞(后述)。
(2)贲门腺(cardiac gland):位于贲门部,为分支管状黏液性腺。腺细胞以黏液细胞为主,呈柱状,胞质染色浅,可分泌黏液和溶菌酶。
(3)幽门腺(pyloric gland):位于幽门部,此区胃小凹深,幽门腺为分支较多而弯曲的管状黏液腺,可有少量壁细胞。幽门腺中还有较多内分泌细胞。
三种腺体的分泌物混合,统称胃液。成人每日分泌量为1.5~2.5L,pH为0.9~1.5,除含有盐酸、胃蛋白酶、黏蛋白外,还有大量水、NaC1、KC1等。
3、黏膜肌层 由内环行、外纵行两层平滑肌组成。
(二)黏膜下层
为疏松结缔组织,内含粗大的血管、淋巴管和神经。胃溃疡侵犯至此层时,可使血管破裂,出现大出血症状。
(三)肌层
较厚,可分为内斜行、中环行和外纵行三层平滑肌。环行肌在贲门和幽门部增厚,分别形成贲门括约肌和幽门括约肌。
(四)外膜
为浆膜。
六、小肠
小肠是消化吸收的主要部位,分为十二指肠,空肠和回肠三段。各段结构基本相似均分为四层,但又各具有一些特殊的结构特点。
(一)黏膜
小肠黏膜也由上皮、固有层和黏膜肌层构成。但共具有特征性的结构特点:小肠腔面有环行皱襞,黏膜表面还有许多细小的肠绒毛(intestinal villus),小肠柱状上皮细胞的游离面有大量的微绒毛,三者使小肠腔面的表面积扩大约600倍(图13-15),总面积可达200~400m2。小肠绒毛是由上皮和固有层向肠腔突起而成。其表面覆盖单层柱状上皮,中轴为固有层结缔组织(图13-16~图13-18)。绒毛在十二指肠和空肠头段最发达,长约0.5~1.5mm,形状不一,在十二指肠呈宽叶状,在空肠呈长指状,于回肠则呈短锥形。
绒毛根部的上皮下陷到固有层形成管状的小肠腺(small intestinal gland),又称肠隐窝(intesinal crypt),呈单管状,直接开口于肠腔,肠腺上皮与绒毛上皮相延续。
1、上皮 为单层柱状,绒毛部上皮由吸收细胞、怀状细胞和少量内分泌细胞组成;小肠腺上皮除上述三种细胞外,还有潘氏细胞和干细胞。
(1)吸收细胞(absorptive cell):呈高柱状,数量最多,核随圆形,位于基部。绒毛表面吸收细胞游离面有明显的纹状缘,电镜下,纹状比由大量密集而规则排列的微绒毛构成。每个吸收细胞有2000~3000根微绒毛,可使细胞游离面面积扩大约30倍。微绒毛表面有一层吸收细胞产生的糖蛋白形成的细胞衣,其中含有双糖酶、肽酶、胰蛋白酶、胰淀粉酶等,可消化糖类和蛋白质,利于吸收,故细胞衣是消化吸收的重要部位。胞质内有丰富的滑面内质网有高尔基复合体,可将细胞吸收的类物质结全形成乳糜颗粒,然后在细胞侧面释出,膜上含有合成三酰甘油的酶。有利于脂肪的吸收(图13-18~图13-20)。细胞侧面顶部有完善的紧密连接,可阻止肠腔内物质由细胞间隙进入组织保证选择性吸收的进行。
(2)杯状细胞(goblet cell):散在分布于吸收细胞间,其数量从十二指肠至回肠末端逐渐增多(衅13-15,图13-24)。其分泌的黏液为酸性粘蛋白,有润滑和保护作用。
(3)潘氏细胞(Paneth cell):是小肠腺的特征性细胞,分布于小肠腺底部,三五成群(图13-21,图13-22)。细胞呈锥形,核卵圆位于基部,顶部胞质含有粗大嗜酸性颗粒。电镜下,细胞基部有较多粗面内质网,核上方高尔基复合体较大,分泌颗粒内含有防御素(defensin)和溶菌酶,可杀灭肠道细菌;还含有精氨酸、锌和二肽酶等,与食物消化有关。
(4)内分泌细胞:数量少,种类很多(后述)。
(5)干细胞:位于小肠腺十半部,少量散在于其他细胞之间。胞体较小,HE染色不易分辨。细胞不断增殖,可分化补充上皮内其他细胞。
2、固有层 结缔组织内细胞成分较多,含有丰富的淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞、嗜酸粒细胞和肥大细胞等。绒毛中轴的固有层内,有1~2条纵行毛细淋巴管,称中央乳糜管(central lacteal),其管壁仅为一层内皮,内皮细胞间隙宽,无基膜,通透性大,乳糜微粒易进入其内转运(图13-18)。中央乳糜管周围有丰富的有孔毛细血管肉,可将肠上皮吸收的葡萄糖、氨基酸等吸收入血(图13-20)。绒毛内还有散在平滑肌纤维,其收缩促进绒毛运动。
固有层内还含有大量淋巴组织,在十二指肠多为弥散淋巴组织,空肠多为孤立淋巴小结,在回肠多为集合淋巴小结,可穿过黏膜肌层抵达黏膜下层(图13-23)。肠伤塞病变常发生在回肠集合淋巴小结处,可引起局部肠壁溃疡出血,甚至肠穿孔。
3、黏膜肌层 由内环行和外纵行两层平滑肌组成。
(二)黏膜下层
为疏松结缔组织,含较多血管、淋巴管和神经。十二指肠的黏膜下层内有十二指肠腺(duodenal gland),为复管泡状,其导管穿过黏膜肌开口于小肠腺底部。十二指肠腺为黏液腺,可分泌黏稠的碱性黏液,保护十二指肠黏膜免受胃酸侵蚀;还产生表皮生长因子(epidermal growth factor,EGF)释入入肠腔。促进小肠上皮细胞增殖。
(三)肌层
由内环行和外纵行两层平滑肌组成。
(四)外膜
除部分十二指肠后壁为纤维膜外,余均为浆膜。
七、大肠
大肠较粗,由盲肠、阑尾、结肠、直肠(包括肛管)组成,管壁结构也分四层(图13-25),主要功能是吸收水分、维生素和电解质,将食物残渣形成粪便排出。
(一)盲肠、结肠与直肠
1、黏膜 直肠上段的黏膜与结肠和盲肠相似,有半环形皱襞,无绒毛(图13-26);在直肠下段有三个横行的皱襞(直肠横襞)。
(1)上皮:为单层柱状,由吸收细胞和杯状细胞组成,杯状细胞数量多,分泌黏液,其润滑作用,利于粪便排出(图13-27)。在肛管齿状线下,变为未角化的复层扁平上皮,痔环下则为角化的复层扁平上皮。
(2)固有层:内有大量的大肠腺,呈单管状,较粗、直,含吸收细胞、大量杯状细胞、少量干细胞和内分泌细胞,无潘氏细胞。大肠腺在龄状线处消化,近肛门处有环肛腺(大汗腺)和丰富的皮脂腺。固有层内还可见孤立淋巴小结。
(3)黏膜肌层:为内环行、外纵行两层平滑肌。肛管齿状线附近黏膜肌消失。
2、黏膜下层 疏松结缔组织内有较大的血管、淋巴管、神经及成群脂肪细胞。肛管黏膜下层的结缔组织中有丰富的静脉丛,易
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