第8章 神经系统
2009-05-26 20:37:38   来源：   作者：  评论：0 点击：

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     神经系统（nervous system）主要由神经组织构成，分为中枢神经系统（central nervous system）和周围神经系统（peripheral nervous system）两部分。前者包括脑和脊髓，后者由脑神经节和脑神经、脊神经节和脊神经、自主神经节和自主神经组成。在中枢神经节和脊神经、自主神经节和自主神经组成。在中枢神经系统，神经元胞体集中的结构称灰质在表层，故又称皮质（cortex），白质位于皮质的下面，又称为髓质。脊髓的灰质位于中央，被白质包围。在大脑、小脑的白质内也有灰质团块，被白质包围。在大脑，小脑的白质内也有灰质团块，称神经核。在周围神经系统，神经元胞体聚集的结构称神经节或神经丛。

神经系统具有反射、联系、整合和调节等复杂功能，对体内分泌系统相辅相成，直接或间接调控机体各器官，系统活动。神经系统的功能活动通过神经元之间复杂的网络联系而实现。

一、大脑皮质

（一）大脑皮质神经元的类型

大脑皮质的神经元都是多极神经元，按其细胞的形态分为锥体细胞、颗粒细胞和梭形细胞三大类（图8-1）。

1、锥体细胞（pyramidal）数量较多，分大、中、小三型，胞体呈锥形，尖端出一条较粗的主树突伸向皮质表面，沿途发出许多小分支，胞体还向四周发出一些水平走向的树突。轴突自胞体基部发出，长短不一，短者不越出所在皮质范围，长者离开皮质，进入髓质（白质），组成投射纤维（下行至脑干或脊髓）和联合纤维（投射到同侧或对侧的皮质）。其中大、中锥体细胞的轴突较长，是大脑皮质主要的投射神经元。小锥体细胞轴突短，属中间神经元（图8-2）。

2、颗粒细胞（granular cell）数目最多。胞体较小，呈颗粒状，包括星形细胞（stellate cell）、水平细胞（horizontal cell）、篮状细胞（basket cell）和上行轴突细胞（ascending axonic cell）等几种。其中以星形细胞最多，它们的轴突多数很短，终止于附近的锥体细胞或梭形细胞。有些呈形细胞顶树突或水平细胞相联系。水平细胞的树突和轴突的走向都与皮质表面平行分布，并成锥体细胞顶树突联系。上行轴突细胞胞体小，呈多角形，发出几个短树突。轴突垂直伸向皮质表面并发出水平走向的分支。因此，颗粒细胞是大脑皮质的中间神经元。参与构成皮质内信息传递的复杂微环路。

3、梭形细胞（fusiform cell）数量较少，大小不一。主要分布在皮质深层，胞体呈梭形，其长轴与皮质表面垂直，树突自细胞的上、下两端发出，上端树突多达皮质表面，而下端树突则行至皮质的深层。轴突自下端树突的主干发出，进入髓质，组成投射纤维或联合纤维。

（二）大脑皮质的分层

在H-E染色或尼氏染色标本中，可见大脑皮质的神经元胞体排列成层，每层细胞的类型和密度也不相同，一般由浅到深依次分六层（图8-3）。

1、分子层（molecualr layer）神经元小而少，主要由水平细胞、星形细胞和许多与皮质表面平行神经纤维构成。

2、外颗粒层（external granular layer）由许多星形细胞和少量小型锥体细胞构成。

3、外锥体细胞层（extrnal pyramidal layer）较厚，由许多中、小型锥体细胞和星形细胞构成。

4、内颗粒层（internal granular layer）细胞密集，多数是星形细胞。

5、内锥体细胞层（internal pyramidal layer）主要由中、水型锥体细胞组成，少量星形细胞和上行轴突细胞组成。在中央前回运动区，此层有巨大锥体细胞，胞体有120um，宽80um，又称Betz细胞，其顶树突伸到分子层，轴突下行到脑干和脊髓。

6、多形细胞层（polymorphic layer）以梭形细胞为主，还有锥体细胞和颗粒细胞。

大脑皮质的6层结构因不同脑区而有差异，如中央前回运动区的第4层不明显，而第5层较发达。视皮质第4层特别发达，第5层的细胞较小。

（三）大脑皮质神经元的联系

大脑皮质的1~4层主要接受传 入冲动，从丘脑来的各种感觉特异传入纤维主要进入第4层，与星形细胞形成突触，星形细胞的轴突又与其他细胞建立广泛的联系，从而对传入皮质的各种信息进行分析，作出反应。起自大脑半球同侧或对侧的联合传入纤维则进入第2、3层，与锥体细胞形成突触。大脑皮质的传出纤维分为投射纤维和联合纤维两种。投射纤维主要起自第5层锥体细胞和第6层大梭形细胞，下行至脑干及脊髓。联合纤维起自第3、5、6层锥体细胞和梭形细胞，分布于皮质的同侧及对侧脑区。皮质的第2、3、4层细胞主要与各层细胞相互联系，构成复杂的局部神经微环路，对各种信息分析，整合和贮存，由此产生高级神经活动，经锥体细胞传出，产生相应的反应（图8-4）。

生理研究发现，皮质细胞是呈纵向柱状排列的，称此为垂直柱（vertical column）。皮质垂直柱贯穿皮质全层。它包括传入纤维、传出神经元和中间神经元，垂直柱可能是大脑皮质的基本功能和结构单位。

3、浦肯野细胞  胞体呈梨状，直径约30um，是小脑皮质中最大的神经元。从顶端发出2~3条粗的主树突伸向分子层，并形成茂密的分支，形如柏树叶状或扇形，与小脑叶片长轴垂直排列。树突上有丰富的树突棘。轴突自胞体底部发出并进入髓质，终止于小脑内部的核群。

4、颗粒细胞  胞体较小，呈圆形，有4~5个短树突，树突未端分支呈爪状。轴突上行进入分子层并呈“T”形分支，与小脑叶片长轴平行走行，故称平行纤维（parallel fiber）。平行纤维穿过一排排浦肯野细胞的扇形树突，与其树突棘形成突触。一个浦肯野细胞的扇形树突有20万~30万个突触。

5、高尔基细胞  胞体较大，树突分支大部分伸入皮质分子层，轴突与颗粒细胞的树突形成突触。

（二）小脑皮质的分层

小脑皮质从表及里呈明显的三层（图8-6）

1、分层  此层较厚，神经元较少，浅层有星形细胞，深层有篮状细胞。

2、浦肯野细胞层  由一层规则排列的浦肯野细胞体组成。

3、颗粒层  主要由密集的颗粒细胞和一些高尔基细胞组成。

（三）小脑皮质神经元的联系

小脑皮质的5种神经元中，浦肯野细胞是小脑此质中唯一的传出神经元。颗粒细胞是谷氨酸能的兴奋性神经元，其他中间神经元者是γ-氨基丁酸（GABA）能的抑制性神经元。

小脑的传入纤维有3种（图8-7）：攀缘纤维（clin-bing fiber）、苔藓纤维（mossy fiber）和去甲肾上腺素能纤维（noradrenergic fiber），前两者是兴奋性纤维，后者是抑制性纤维。

攀缘纤维主要起源于延髓的下橄榄核，纤维较细进入小脑皮质后攀附在浦肯野细胞的树突上与之形成突触。一条攀缘纤维与一个浦肯野细胞树突所形成的突触可达300多个。故一条攀缘纤维的神经冲动可引起浦肯野细胞强烈兴奋。

苔藓纤维起源脊髓和脑干的核群，纤维较粗。进入小脑皮质后，纤维末端分支膨大呈苔藓状。每一膨大的末端可许多（约20个）颗粒细胞扔树突，高尔基细胞的轴突或近端树突形成复杂的突触群，形似小球，称小脑小球（cerebella glomerulus），一条苔藓纤维的分支可兴奋多个颗粒细胞，通过颗粒细胞的平行纤维又可间接兴奋多的浦肯野细胞。然而，苔藓纤维通过颗粒细胞平行纤维兴奋蒲肯野细胞同时,也可兴奋抑制性中间神经元（高尔基细胞、篮状细胞和星形细胞）。由于篮状细胞和星形细胞与浦肯野细胞有突触联系，它们兴奋后反过来抑制浦肯野细胞的活动。这样，有颗粒细胞平行纤维直接兴奋的浦肯野细胞处于兴奋状态，而其周围的浦肯野细胞则处于抑制状态。因此，通过上述抑制性中间神经元的作用，使许多不同来源的神经冲动进入小脑皮质后，引起许多兴奋与抑制的区域，这时小脑精确调节不同部位肌肉的肌紧张或协调随意运动都具有重要意义。

去甲肾上腺素能纤维来自脑干的蓝斑核和中缝核，进入皮质与蒲肯野细胞的胞体和树突形成突触，释放去甲肾上腺素和5-羟色胺，对浦肯野细胞亦有抑制作用。

三、脊髓

在脊髓的横切面上，可见灰质位于中央，呈蝴喋形，白质在其外周。脊髓中央有中央管，管壁上有室等膜上皮覆盖。

（一）脊髓灰质

脊髓的灰持分前角、后角和侧角（侧角主要见于胸腰段脊髓）。灰质主要由神经元胞体、树突、轴突近胞体部及神经胶质细胞和无髓神经纤维组成。神经元大多是多极神经元（图8-8）。

1、前角   大多是躯体运动神经元，胞体大小不等。大的神经元称α运动神经元。其轴突较粗，分布到骨骼肌的梭外肌，神经冲动可引起骨骼收缩。小的神经元称γ运动神经元，轴突较细，支配肌梭的梭内肌纤维，调节肌张力。这两种运动神经元释放的神经递质为乙酰胆碱。还有一种短轴突的小神经元的胞体形成突触，通过释放甘氨酸抑制α运动神经元的活动。

2、后角   神经元胞体较小，类型较复杂，主要接受感觉神经元中枢突传入的神经冲动，发出的轴突进入白质后，形成各种上行纤维束到脑干、小脑和丘脑，所以这类神经元又称为束细胞（tract cell）。

3、侧角   侧角人的神经元为内脏运动神经元（是交感神经系统的节前神经元，也属乙酰胆碱能神经无）发出的轴突组成交感神经节纤维，与交感神经节的节细胞建立突触。

此外，在脊髓灰质内还有许多中间神经元，其轴突长短不一，长轴突在白质上下穿行至相邻或较远的脊髓节段，终止于同侧或对侧的神经元；短轴突与同节段的束细胞和运动神经元联系，但它们都不离开脊髓。

（二）脊髓白质

根据白质表面的浅沟，白质分为前索、侧索和后索。各索内上、下走行的有髓神经纤维构成联络脑和脊髓的上行传导束、下行传导束以及联络脊髓各段的固有束。

四、神经节

神经节包括脊神经节、脑神经节和自主神经节三种。脊神经节位于脊神经后根，脑神经节位于某些脑神经干上。自主神经节包括分布在脊柱两旁和前方的交感神经节，内脏器官附近或器官内的副交感神经节。节内的神经细胞称节细胞（ganglion cell）。

（一）脊神经节

脊神经节是脊髓两侧脊神经背根上膨大的结构属感觉神经节，内含许多假单极神经元（感觉神经元）胞体和平行排列的神经纤维束，因而胞体往往被分隔成群。神经元胞体呈圆形或卵圆形，大小不等，胞核圆形，位于胞体的中央，核仁明显。胞质内的尼氏体细小分散。从胞体发出一个突起，其根部在胞体附近盘曲，然后呈“T”形分支，一支走向中枢（中枢突），另一支（周围突）经脊神经分布到其他器官，其终末形成感觉神经末梢。神经元胞体及其附体盘曲的胞突外面被一层扁平的卫星细胞包裹，在“T”形分支处改由施万细胞包裹，脊神经节内的神经纤维大部分是有髓神经纤维。脊神经节内还可以结缔组织和血管（图8-9）。

（二）脑神经节

脑神经节位于某些脑神经干上，其结构与脊神经节相似。

（三）自主神经节

自主神经节包括交感和副交感神经节。节细胞主要是自主神经系统的节后神经元，属多极运动神经元。胞体较脑脊神经节节细胞小，细胞核常偏位于细胞的一侧、部分细胞的双核，胞质内尼氏体呈颗粒状，均匀分布，卫星细胞数量较少，不完全地包裹节细胞胞体。节内的神经纤维有节前纤维和节后纤维，节前纤维与节细胞的树突和胞体建立突触，节细胞的轴突是无髓神经纤维（节后纤维），节后纤维离开神经节，其末梢即内脏运动神经末梢，支配平滑肌、心肌和腺的活动。交感神经节内大部分为去甲肾上腺素勇神经元，少数为胆碱能神经元。副交感神经节的神经元一般属胆碱能神经元。

五、脑脊膜和血-脑屏障

1、脑脊膜  是包裹在脑和脊髓表面的结缔组织膜，它由外向内分为硬膜（dura mater），蛛网膜（arachnoid）和软膜（pia mater）3层，对脑和脊髓有支持与保护作用。硬膜是较厚而坚韧的致密结缔组织，其内表面有一层间皮细胞衬贴。硬膜与蛛网膜之间有一狭窄的腔隙，称硬膜下隙（subdural spase），内含少量液体。蛛网膜是由薄层纤维的结缔组织构成，它与软膜之间较宽大的腔隙称蛛网膜下隙（subarachnoid spase），蛛网膜的结缔组织纤维形成许多小梁与软膜相连，小梁在蛛网膜下隙内分支形成蛛网样结构，蛛网膜下隙内含脑脊液。软膜是膜是紧贴于脑和脊髓表面的薄层结缔组织，在软膜的外表和蛛网膜内、外表面以及小梁表面都被覆有间皮细胞。软膜的血管供应脑及脊髓，血管进入脑内时，软膜和蛛网膜也随之进入脑内，胆软膜并不紧包血管，血管与软膜之间的空隙称血管周隙（perivascular spase），与蛛网膜下腔相通，内含脑脊液。当血管分支形成毛细血管时，软膜和血管周隙都消失，毛细血管则由星形胶质细胞突起所包裹（图8-10）。

2、血-脑屏障  脑的毛细血管与身体其他器官的毛细血管不同，它能阻止多种物质进入脑，因此认为血液与脑组织之间存在一种血-脑屏障（blood-brain barrier,BBB），血-脑屏障由毛细血管属连续型，毛细血管内皮细胞之间以紧密连接封闭，内皮外有基膜、周细胞及星形胶质细胞突起的脚板围绕（图8-10）。脑的毛细血管与其他器官的毛细血管不同，其毛细血管内皮细胞表面的糖蛋白、硫酸糖胺多糖、唾液酸蛋白和神经氨酸等维持细胞表面带负电荷，故使负电荷的物质不易由血液进入脑组织。血-脑屏障的基膜还含有分解神经毒性代谢物的酶。可见血-脑屏障既有机械屏障功能，也有电荷屏障和化学屏障的作用，从而为神经元提供了一个稳定的生化和代谢环境，保护脑细胞免受内源性毒素和外源性毒索的侵害。

六、脉络丛和脑脊液

脉络丝（choroid plexus）是第三、四脑室顶和部分侧脑室壁的软膜与室管膜直接相贴并突入脑室而成的皱襞状结构，室管膜则成为有分泌功能的脉络丛上皮，脉络丛上皮由一层立方形或矮柱状细胞组成，细胞表面有许多微绒毛，细胞核大而圆，胞质内含丰富的线粒体。细胞侧面之间靠近游离面处有连接复合体上皮基底部有基膜。基膜深部的结缔组织中含有丰富的有孔毛细血管和巨噬细胞。内皮细胞的小孔有薄膜封闭（图8-11）

脉络丛上皮主要功能是产生脑脊液（cerebro-spinal fluid）。脑脊液充满脑室、脊髓中央管、蛛网膜下隙，通过蛛网膜粒（蛛网膜突入颅静脉窦内的绒毛状突起）吸收入静脉。脉络丛上皮不断分泌脑脊液，又不断回流入血液，形成脑脊液循环，脑脊液无色透明的液体，含蛋白质很少，但有较高浓度的Na⁺，K⁺和C1^-并有少许脱落细胞和淋巴细胞。脑脊液有营养脑、脊髓组织，缓冲外界振荡和维持颅内压的作用。

【常见神经系统疾病的组织学基础】

1、新生儿缺血性脑病（hypoxic ischemic encephalopathy ,HIE）是由于各种围产期产期因素引起的脑缺氧和脑血流减少暂停而导导致胎儿和新生儿脑的损伤。缺氧缺血后，神经细胞代谢衰竭，脑组织出现水肿、软化、出血和坏死，以后形成空洞，脑室内，蛛网膜下，硬膜下都可能出血，病程长都脑部可能萎缩。临床表现与缺血缺氧的程度、部位及胎龄不同有关。轻度表现为兴奋、激惹，肢体及下颏可出现颤动。中度表面为嗜睡、反应迟纯，肌张力减低，肢体自发动作减少，出现惊厥。重度表现意识不清，常处于昏迷状态，肌张力松软，肢体自发动作消失，惊厥频繁，反复呼吸暂停、心率减慢，甚至死亡。治疗不及时，不正规的可可遗留明显大脑损伤后遗症，如智力低下，癫聋、盲、哑、脑性瘫痪等。

2、阿尔次海默病（Alzheimer’s disease ,AD）是一组原因不明的中枢神经系统变性疾病。常起病于老年期或老师前期，多缓慢起病，病程呈进行性发展，以进行性智能缺损为主要临床表现。脑部病理改变为弥漫性脑萎缩、脑室扩大、脑回变平、脑沟增宽。组织学检查可见皮质深层大神经细胞广泛消失和变性，染色质溶解，核仁缩小，树突减少，星形胶质细胞增生，血管淀粉样蛋白沉积，并可见老年斑，神经原纤维缠结和颗粒状空泡小体等。目前尚无特效治疗方法。但可以作一些老看痴呆病的预防，如注意多开动脑筋，勤动脑、勤用手。积极参加社会活动，不要脱离社会。多接受外界信息，经常学习新知识，尽可能广交朋友，培养兴趣等等。

3、化脓性脑膜炎（purulent meningitis）是各种化脓菌引起软脑膜和脊髓膜的炎性病变。它是一种严重颅内感染疾病。小儿，尤其是婴幼儿较为常见。其临床特征为发热、头痛、呕吐、惊厥、脑膜刺激征（颈项强直）及脑脊液改变（混浊不清，蛋白增多）。肉眼观、脑汁沿血管分布，无脓汁的蛛网膜变成不透明，出现淤血。影响脑脊液循环，引起脑室扩张。镜下观察，蛛网膜下隙可见大量中性粒细胞、纤维蛋白，淋巴细胞。病情严重者、脑膜血管可发生脉管炎和血栓形成，导致脑梗死。此病能及时、彻底应用抗生素治疗，预后良好。但严重者会留下严重后遗症。