第7章 神经组织
2009-05-26 20:37:38 来源: 作者: 评论:0 点击:
神经组织(nerve tissue) 由神经细胞(nerve cell)和神经胶质细胞组成,是神经系统中最重要的组织成分。神经细胞是神经系统的结构和功能单位,亦称神经元(neuron)。它们具有接受刺激、整合信息和传导冲动的能力。通过神经元之间的联系,把接受到的信息加以分析或储存,并可将信息传递给骨骼肌、内脏平滑肌和腺体等,以产生效应。神经胶质细胞的数量为神经细胞的10~50倍,对神经元起支持、保护、营养和绝缘的作用。
一、神经元
神经元(neuron)的形态不一,但都可分为胞体、树突和轴突三部分(图7-1)。树突多呈树状分支,它可接受刺激并将冲动传向胞体;轴突呈细索状,末端常有分支,称轴突终末,轴突将冲动从胞体传向终末。通常一个神经元有一个至多个树突,但轴突只有一条。神经元的胞体越大,其轴突越长。
(一)神经元的结构
1.胞体神经元胞体是细胞的营养和代谢中心。主要位于大脑和小脑的皮质、脑干和脊髓的灰质以及神经节内;有圆形、锥形、梭形和星形等;其大小相差悬殊,小的直径仅5~6um,大的可达100um以上;均由细胞膜、细胞质和细胞核构成(图7-1)。
(1)细胞核:位于胞体的中央,大而圆,常染色质多,故着色浅,核仁也大而圆。
(2)细胞质:在光镜下,其特征性结构为尼氏体和神经胶原纤维(图7-3)。
尼氏体(Nissl bodies):呈嗜碱性,均匀分布;于大神经元,如脊髓运动神经元,呈粗大的斑块状,于小神经元,如神经节内的神经元,呈细颗粒状。电镜下,尼氏体由发达的粗面内质网和游离核糖体构成,表明神经元具有活跃的蛋白质合成功能,主要合成更新细胞的器所需的结构蛋白、合成神经递质所需的酶类以及肽类的神经调质。神经递质(neurotransmitter)是神经元向其他神经元或效应细胞传递的化学信息载体,一般为小分子物质,在神经元的轴突终末合成。神经调质(neuromodulator)一般为肽类,能增强或减弱神经元对神经递质的反应,起调节作用。
神经原纤维(neurofibril):在镀银染色切片上,呈棕黑色细丝,交错排列成网,并伸入树突和轴突内。电镜下,由神经丝和微管构成。神经丝(neurofilament)是由神经丝蛋白构成的一种中间丝。它们除了构成神经元的细胞骨架外,微管还参与物质运输。
胞质中还含有线粒体、高尔基复合体、溶酶体等细胞器,此外也含有随年龄而增多的脂褐素。
(3)细胞膜:是可兴奋膜,具有接受信息、处理信息、产生和传导神经冲动的功能。神经元细胞膜的性质取决于蛋白,其中有些是离子通道,如钠通道、钾通道、钙通道和氯通道等;还有一些膜蛋白是受体,与相应的神经递质结合后,可使离子通道开放。
2.树突(dendrite) 每个神经元一至多个树突,形如树枝状,即从树突干发出许多分支。在分支上常见许多棘状的短小突起,称树突棘(dendritic spine)。树突胞质内的结构与胞体相似(图7-2、4)。树突的功能主要是接受刺激,树突棘和树突极大的扩大神经元接受刺激的表面积。
3.轴突(axon)每个神经元只有一个轴突,通常自胞体发出,短者仅数微米,长者可达一米以上。光镜下胞体发出轴突的部位常呈圆锥形,称轴丘(axon hillock),此区无尼氏体,染色淡。轴突一般比树突细,直径较均一,有侧支呈直角分出(图7-2)。轴突末端的分支较多,形成轴突终末。轴突表面的细胞膜称轴膜(axolemma),内含的胞质称轴质(axoplasm)。轴质内有大量微管和神经丝,此外还有微丝、线粒体、滑面内质网和一些小泡等。微丝、微管和神经丝之间均有横桥连接,构成轴质中的网架。轴突内无粗面内质网、游离核糖体和高尔基复合体,故不能合成蛋白质。
轴突起始段的轴膜较厚,膜下有电子密度高的致密层。此段轴膜易引起电兴奋,常是神经元产生神经冲动的起始部位。神经冲动形成后沿轴膜向终末传递,因此轴突的主要功能是传导神经冲动。
轴突与胞体之间进行着物质交换,轴突内的物质运输称轴突运输(axonal transport)。神经元胞体内新合成的神经丝、微丝和微管缓慢地向轴突终末延伸,这称为慢速轴突运输。此外还有一种快速轴突运输(双向)。如轴膜更新所需的蛋白质、合成神经递质所需的酶、含神经递质的小泡、线粒体等,由胞体向轴突终末输送,称快速顺向轴突输送。轴突终末代谢产物或由轴突终末摄取的物质(蛋白质、小分子物质或由邻近细胞产生的神经营养因子等)逆行运输到胞体,称快速逆向轴突输送。某些病毒或毒素(如破伤风毒素、狂犬病毒)也可通过逆行性运输迅速侵犯神经元胞体,微管在轴突运输中起重要作用。
(二)神经元的分类
1.按神经元的突起数量,可分为三类:①多极神经元(multipolar neuron),有一个轴突和多个树突;②双极神经元(bipolar neuron),有树突和轴突各一个;③假单极神经元(pseudounipolar neuron),从胞体发出一个突起,但在不远处分为两支,;一支进入中枢神经系统,称中枢突,另一支分布到周围的其他组织和器官,称周围突(图7-1)。中枢突传出冲动,是轴突;周围突接受刺激,故是树突,但周围突细而长,与轴突的形态类似,故往往通称轴突。
2.按神经元的功能,可分为三类:①感觉神经元,或称传入神经元,多为假单极神经元,可接受体内、外的化学或物理性刺激,并将信息传向中枢。②运动神经元,或称传出神经元多为多极神经元,负责把神经冲动传给肌细胞或腺细胞。③中间神经元,主要为多极神经元(图7-5),位于前两种神经元之间,起信息加工和传递作用。机体对于来自体内、外的刺激所做的反应(亦称反射)均需这三类神经元参与,它们和感受器、效应器共同构成反射弧。动物越进化,中间神经元越多,在中枢神经系统内构成复杂的神经元网络,是学习、记忆和思维的基础。
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