第6章 肌组织
2009-05-26 20:36:34   来源：   作者：  评论：0 点击：

【相关知识导读】

·你能支想自己的心跳和胃、肠蠕动吗？

·骨髓肌和胃、肠哪一个运动更快些，更持久些？

·爱锻炼的人，为什么身上的肌肉发达？

·运动过度为什么会出现肌肉酸痛？

·心脏有休息时间吗？

肌组织（muscle tissue）主要由肌细胞组成。肌细胞间有少量结缔组织、血管、淋巴管和神经。肌细胞呈长纤维形，又称肌纤维（muscle fiber）、其细胞膜称肌膜（sarcolemma），细胞质称肌质（sarcoplasm），其滑内质网称肌质网（sarcoplasmic reticulum）（图6-1）肌质中有许多与细胞长轴相平行排列的肌丝，它们是肌纤维舒缩功能的主要物质基础。根据结构和功能的特点，将肌组织分为三类：骨骼机、心肌和平没肌。骨骼肌属于横纹随意肌，心肌属于横纹不随意肌，平没肌属于无横纹不随意肌。

一、骨骼肌

骨骼肌（skeletal muscle）受躯体神经支配，可随意收缩，借肌腱膜附着于骨骼上。分布于躯干和四肢的每块肌肉是一个器官，由许多平行排列的骨骼肌纤维组成，它们的周围包裹着薄薄的疏松结缔组织，称肌内膜（endomysium）。包在整块肌外面的致密结缔组织膜称为肌外膜（epimysium），含营养血管和神经，它伸入肌内，将肌纤维分隔和包围成大小不等的肌束，并形成肌束膜（perimysium）（图6-1）。各层结缔组织膜内神经和血管，有支持、连接、营养和保护肌组织作用。骨骼肌纤维之间有一种扁平有突起的细胞，称肌卫星细胞（muscle satellite cell），在肌损伤后的修复中也起很重要的作用。

（一）骨骼肌纤维的光镜结构

骨骼肌纤维为长圆柱形的多核细胞，长约1~40mm，直径10~100um（图6-2），肌膜外面有基膜紧密贴附，肌膜内下方含有几十个甚至几百个扁椭圆形的细胞核，肌浆内含许多与细胞长轴平行排列的肌原纤维（myofibril），肌原纤维上有明暗相间的横带，各条肌原纤维的明带的横 带都准确地排列在同一平面上，构成了骨骼肌纤维明确相间的周期性横纹（cross striation）。明带（light band）又称I带，暗带（dark band）又称A带。在电镜下，暗带中央可见一条浅色带称H带，H带中间有一条M线；明带中央可见一条Z线。相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称肌节（sarcpmere）。每个肌节都由1/21带+A带+1/21带所组成（图6-3）。暗带的长度恒定，为1.5um，明逞的长度依骨髓肌纤维的收缩或舒张状态而异，最长可达2um，肌节长度介于1.5~3.5um，它是骨骼肌收缩的基本结构和功能单位。

（二）骨骼肌纤维的超微结构

电镜下观察骨骼肌可以看见它们的肌原纤维、横小管、肌质网及其结构。

1、肌原纤维   由众多的粗、细两种肌丝成，沿长轴规律地平行排列形成明、暗带（图6-4）。粗肌丝（thick filament）长约1.5um，直径为15nm，位于肌节的A带，借M线固定，两端游离。细肌线（thin filanent）长约1um，直径约5um，一端固定在Z线上，另一端插入粗有丝之间，止于H带外侧。因此，I逞内只有细肌丝，A带中央的H带内只有粗肌丝，而H带两侧的A带内既有粗肌丝又有细肌丝（图6-5）；所以在此处的横切面上可见一条粗肌丝周围有6条细肌丝；而一条细肌丝周围3条粗肌丝（图6-6）。粗、细肌丝的这种规则排列关系以及它们的分子结构是肌节完成收缩功能的结构基础。

细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白构成。后两种属于调节蛋白，在肌收缩中起调节作用。肌动蛋白（actin）分子单体为球形，相互接连成串珠，两条串球肌动蛋白缠绕形成的双股螺旋链。每个球形肌动蛋白单体上都有一个可以与肌球蛋白头部相结合的位点，但在肌纤维处于非收缩状态时，该位点被原肌球蛋白掩盖。原肌球蛋白（tropomyosin）的双股螺旋多肽链嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟内。肌钙蛋白（troponin）有三个球形亚单位构成，称为TnT、TnI和TnC。肌钙蛋白借TnI     则是抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的亚单位。

粗肌丝由肌球蛋白分子有序排列组成。肌球蛋白（myosin）形如豆芽，分为头和杆两部分。头部如同两个豆瓣，朝向粗肌丝的两端，并突出于粗肌丝的表面，形成电镜下可见的横桥（cross bridge）（图6-7）。杆部如同豆茎，均朝向粗肌丝的中段。头部和杆部的连接点及杆上有两处类似关节，可以屈动。M线两侧的肌球蛋白对称排列，头部存有一种ATP酶，能与ATP结合。只有当肌球蛋白他子头部与肌动蛋白接触时，ATP酶才被激活，于是分解ATP放出能量，使横桥发出屈伸运动（图6-8）。

2、横小管（transverse tubule，或称T小管）是肌膜向肌质内凹陷形成的小管网，它内凹后包绕每条肌原纤维，与肌纤维长轴垂理走行，位于明暗带相交处（图6-9）。横小管可将肌膜的兴奋迅速传到每个肌节。

3、肌质网（sarcoplasmic reticulum）是肌纤维内特化的滑面内质网、纵行包绕在每条肌原纤维周围，位于横小管之间，又称纵小管（longitudinal tubule）。位于横小管两侧的肌质网扩大呈环形的扁囊，称终池（terminal cisternae），与横小管一起共同组成三联体（triad）（图6-9），可将兴奋从肌膜传到肌质网膜。肌质网的膜上有丰富的钙泵（一种ATP酶），有调节肌质中Ca²⁺浓度的作用。

（三）骨骼肌纤维的收缩原理

目前认为：骨骼肌收缩的机缩的机制是肌丝滑动原理（sliding filament mechanism）。其过程大致如下；①运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜；②肌膜的兴奋经横小管迅速传向终池，钙泵活动，将大量Ca²⁺转运到肌质内；③肌原蛋白与Ca²⁺结合其构型和位置改变，掩盖的肌动蛋白位点暴露，速即与肌球蛋白头接触，ATP酶被激活，④ATP被分解并释放能量；肌球蛋白的头及杆发屈曲转动，将肌动蛋白拉向M线；⑤细肌丝向A带内滑入，I变窄，A带长度不变，但H带因细肌丝的插入可消失（图6-10A），由于细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动，肌节缩短，肌纤维收缩；⑥收缩完毕，肌浆内Ca²⁺被重新泵回肌质网内储存，肌质内Ca²⁺浓度降低，肌钙蛋白与原肌球蛋白等恢复原来构型，肌球蛋白头与肌动蛋白脱离，肌恢复松弛状态（图-10B）

二、（心肌）

心肌（eardiac muscle）是有横纹的不随意肌，分布于心脏和邻近心脏的大血管近段。心肌收缩具有自动节律性，缓慢而持久，不易疲劳。心肌细胞一般不再分裂，受伤后由四周的结缔组织细胞来修复。

（一）心肌纤维的光镜结构

心肌纤维呈不规则短柱状，有分支，且彼此连接面网状。心肌纤维的连接处色深称闰盘（intercalated disk）（图6-11）。光镜下，HE染色的标本中，心脏纤维的核呈卵圆形，位居中央，有时含有双核；肌浆较丰富，多聚在核的两端处，富含线粒体和糖原及少量脂滴和脂褐素。后者为溶酶体的残余体，随年龄的增长而增多。心肌纤维也有明暗相间的周期性横纹，但不如骨骼肌明显。

（二）心肌纤维的超微结构

在电镜下，心肌纤维也含有粗、细两种肌丝，它们在肌节内的排列与骨骼肌纤维相同，也骨有肌质网和横小管等结构（图6-12）。但有下列特点，也具有肌持网和横小和等结构（图6-12）。但有下列特点：①肌原纤维不明显，粗细不等，排列不很规则，肌丝被少量胆质和大量纵行排列的线粒体分隔；②横小管较粗，位于Z线水平；③肌质网比较稀疏，纵小管不甚发达，终池小而少，横小管多与一侧的终池紧贴形成二联体（diad），三联体极少见；④闰盘的横位部分位于Z线水平，由相邻两个肌纤维的分支处伸出许多短突相到嵌合而成，呈阶段状，在横向连接的部分有中间连接和桥粒及缝隙连接，在纵向连接的部分有缝隙连接，便于细胞间信息传递，这对心肌纤维整体活动的同步化是十分重要的（图6-13，图6-14）；⑤心房肌纤维还有内分泌功能，可分泌心房利钠尿多肽（atrialnatriuretic polypeptide）或称心钠素，具有排钠、利尿和扩张血管、降低血压的作用。

三、平滑肌

平滑肌（smooth muscle）广泛分布于血管壁和许多内脏中空器官（呼吸、消化、泌尿和生殖器官等）又称内脏肌。平滑肌是不随意肌，收缩速度缓慢但持久。

（一）平滑肌纤维的光镜结构

平滑肌纤维呈梭形，无横纹，有一个长椭圆形或杆状的细胞核位于细胞中央（图6-15），细胞收缩时，核扭曲呈螺旋性。平滑肌纤维长短不一，一般为200um，直径8um；小血管壁平滑肌短至20um，而妊娠子宫平滑肌可长达500um。平滑肌纤维可单独存在，绝大部分是成束或成层分布的。

（二）平滑肌纤维的超微结构

在电镜下，平滑肌纤维内没有发现肌原纤维，但有比较发达细胞骨架系统和肌丝，主要由密斑（dense patch）、密体（dense body）、中间丝、细胞丝和粗肌丝组成。核两端的肌质内含有线粒体、高尔基复合体和少量粗面内质网以及较多的游离核糖体，偶见脂滴。密斑和密体都是电子致密的小体（图6-16）。密斑位于肌膜的内部，是细肌丝的附着点，密体位于细胞质内深部，为细肌丝和中间丝的共同附着点，一般认为密体相当于横纹肌的Z线。相邻的密体之间由直径10nm的中间丝相连，构成平滑肌的菱形网架，在细胞内起着支架作用。细胞周边部的肌浆中含有粗、细两种肌丝。细肌丝直径8~16nm。粗、细肌丝的数量比约为1：12~30。粗肌丝呈圆柱形，表面有纵行排列的横桥，相邻的两行横桥的摆动方向恰伺相反。若干条粗肌丝和细肌丝聚集形成肌丝单位，又称收缩单位（contractile unit）。平滑肌肌膜向下凹陷形成数量众多的小凹（caveola），有人计为它相当于横纹肌的横小管，也有人认为是平滑肌收缩时造成的肌膜内陷，目前尚未论定。

（三）平滑肌纤维的收缩原理

目前认为，平滑肌纤维和横纹肌一样是以粗、细肌丝之间滑动为基础进行收缩的。由于每个收缩单位是由粗肌丝（肌球蛋白）和细肌丝（肌动蛋白）组成，它们的一端借细肌丝附着于肌膜内面呈螺旋形分布的密斑上，因此平滑肌纤维收缩时，纤维呈螺旋形扭曲而变短和增粗，长轴变短（图6-17）

【常见肌组织疾病的组织学基础】

1、多发性肌炎和皮肌炎   都是骨骼肌的非化脓性炎性疾病。镜下观察多发性肌炎的主要病理变化是肌纤维肿胀，横纹消失，进而肌纤维断裂，甚至坏死。临床表面为对称性近端肢体无力，难以蹲下或起立，双臂难以上举。除上述避孕药况外，若发现皮肤有紫红色斑块状、稍高于皮肤的丘疹，则为皮肤炎。此类疾病原因不详。临床表面为反复发作，难以治愈。

2、骨骼肌的再生  在成人，骨骼肌纤维无分裂增殖能力，当受到轻度损伤时，如果肌内膜存在肌纤维残端能生长愈合，若损伤较重时，存在于骨骼肌四周扁平的、有突起的肌卫星细胞，开始分裂而数目增多、逐步地分化融合，形成新的骨骼肌纤维。

3、体育锻炼能使骨骼肌隆起而粗壮，主要是因为肌纤维增粗增长，而不是肌纤维数量增加；肌节增长且数量增加；线粒体和糖原存储量增加；肌纤维外的变化是：毛细血管和结缔组织细胞增多。这些因素使骨骼肌变得很发达。

4、心肌炎   指心肌本身的炎性病变，多由病毒，细菌、真菌、原虫或其他化学物理因素引起。病毒性心肌炎最为常见，病毒直接侵犯心肌或心肌内小血管，由免疫机制产生的心肌损伤。镜下观察发现：心肌细胞变性、溶解、坏死；心肌细胞间质水肿，晚期可见间质纤维化；各种炎性细胞，如中性粒细胞、淋巴细胞、巨噬细胞、浆细胞等浸润表现。临床表现轻重不一，常出现不同程度的心率失常。一般预后较好，但也可并发循环衰竭而危及生命。

5、心肌梗死  指心肌缺血性坏死。由于冠状动脉病变（如粥样梗化），血流不畅，导致心肌供血不足，甚至完全中断。高速运动的心肌得不到供血，出现坏死，并逐渐溶解。因心肌纤维再生能力极弱，心肌坏死处由结缔组织来修复，形成瘢痕，此时称为陈旧性心肌梗死。心肌梗死的临床表现是持续性胸骨后剧烈疼痛，发热，甚至因心力衰竭而出现休克、死亡。