第2章 上皮组织
2009-05-26 20:36:34   来源：   作者：  评论：0 点击：

【相关知识导读】

·上皮组织的类型、分布、结构和功能特点是什么？

·细胞间通讯的结构基础是什么？

·痰液形成的机制是什么？

·临床脱落细胞检查的意义是什么？

·头皮屑产生的原因是什么？

上皮组织（epithelial tissue）主要由密集的细胞组成，细胞形状较规则，细胞间质很少。上皮组织的细胞呈现明显的极性（polatity），即细胞的两端在结构和功能上具有明显的差别。上皮细胞的一面朝向身体表面或有腔器官的腔面，称游离面；与游离面相对的另一面朝向深部的结缔组织，称基底面。上皮细胞基底面附着于基膜，基膜是一溥膜，上皮细胞借此膜与结缔组织相连。上皮组织中没有血管，细胞所需的营养依靠结缔组织内的血管透过基膜供给。位于身体不同部位和不不同器官的上皮，面临不同的环境，细胞顶部常具有不同的结构，以适应各自的功能需要。上皮组织主要分为被覆上皮和腺上皮两大类，具有保护、吸收、分泌和排泄等功能，位于身体不同部位和器官的上皮常以某种功能为主。如身体表面上皮的功能主要为保护作用，而消化管腔面的上皮除有保护作用外，还有吸收和分泌功能。腺上皮的功能主要是分泌。有的器官的一此上皮细胞特化为有收缩能力的细胞，称肌上皮细胞（myoepithelial cell）。有些部位的一些上皮细胞能感受某种物理或化学性的刺激，则称感觉上皮细胞（sensory epithelial）。

一、被覆上皮

（一）被覆上皮的类型和结构

被覆上皮（covering epithelium）覆盖于身体表面，衬贴在体腔和有腔器官内表面，根据基构成细胞的层次和细胞的形状，被覆上皮可分为下列类型。（图2-1）

1、单层扁平上皮（simple squamous epithelium）单层扁平上皮很薄，仅由一层扁平细胞组成（图2-2，2-3）。由表面看，细胞呈不规则或多边形，核椭圆形，位于细胞中央。细胞边缘呈锯齿状或波浪状，互相嵌合。由上皮的垂直切面看，细胞核呈扁形，胞质很薄，只有含核的部分略厚。 

衬贴在心、血管和淋巴管腔面的单层扁平上皮称内皮（endothelium）内皮细胞很薄，大多呈梭形，游离面光滑，有利于务液和巴液流动及物质透过。分布在胸膜、腹膜和心包膜表面的单层扁平上皮称间皮（mesothelium），细胞游离面湿润光滑，便于内脏运动。

2、单层立方上皮（simple cuboidal epithelium）单层立方上皮由一层立方形细胞组成（图2-4，图2-5）。从上皮表面看，每个细胞呈六角形或多角形，由上皮的垂直切面看，细胞呈立方形。细胞核圆形、位于细胞中央。这种上皮见于肾小管等处。

3、单层柱状上皮（simple columnar epithelium）单层柱状上皮由一层梭柱状细胞组成。从表面看，细胞呈六角形或多角形，内上皮的垂直切面看，细胞呈柱状（图2-6，图2-7），细胞核长圆形，多位于细胞近基底部。此种上皮大多有吸收或分泌功能。在小肠和大肠腔面的单层柱状上皮中，柱状细胞间有许多散在的杯状细胞（goblet cell）。杯状细胞形似高脚酒杯，细胞顶部臌大，充满黏液性分泌颗粒，基底部较强窄。胞核位于基底部，常为较小的三角形或扁圆形，染色质浓密，着色较深。杯状细胞是一种腺细胞，分泌黏液，有滑润上皮表面和保护上皮的作用。

被覆在子宫和输卵管等腔面的单层柱状上皮，细胞游离面肯有纤乱柱状上皮（simple cili-ated coluinnar cpithelium）。

4、假复层纤毛柱状上皮（pseudostratified ciliated columnar epithelium）假复层纤毛柱状上皮由柱状细胞，梭形细胞和锥体形细胞等几种形状、大小不同的细胞组成。柱状细胞游离面具有纤毛。上皮中也常有杯状细胞。由于几种细胞高矮不等，只有柱状细胞和杯状细胞的顶端伸到上皮游离面，细胞核的位置也深浅不一，故从上皮垂直切面看很像复层上皮。但这些高矮不等的细胞基底端都附在基膜上，故实际仍为单层上皮（图2-8，图2-9）。这种上皮主要分布在呼吸管道的腔面。

5、复层扁平上皮（stratified squamous epithelium）复层扁平上皮由多层细胞组成，是最厚的一种上皮（图2-10图2-12）。由上皮的垂直切面看，细胞的形状和厚薄不一。紧靠基膜的一层细胞为立方形或矮柱状，此层以上是数层多边形细胞，再上为梭形细胞，浅层为几层扁平细胞。最表层的扁平细胞已退化，并不断脱落。基底层的细胞较幼稚，具有旺盛的分裂能力，新生的细胞渐向浅层移动，以补充表层脱落的细胞。这种上皮与深部结缔组织的连接面弯曲不平，扩大了两者的连接面（图2-10图2-12）

复层扁平上皮具有很强的机械性保护作用，分布于口腔、食管和阴道等的腔面和皮肤表面，具有耐摩擦和阻止异物侵入等作用。受损伤后，上皮有很强的修复能力。位于皮肤表面的复层扁平上皮。浅层细胞已无胞核，胞质中充满角蛋白（一种硬蛋白），已是干硬的死细胞，具有更强的保护作用，这种上皮称角化的复层扁平上皮（keratinized stratified squamousepitheium）。衬贴在口腔和食管等腔面的复层扁平上皮，浅层细胞是有核的活细胞，含角蛋白少，称未角化的复层扁平上皮（nonkeratinized stratified squamousepithelium）。

6、复层柱状上皮（stratified columnar epitheliumepithelium）复层柱状上皮的深层为一层或几层多边形细胞，浅层为一层排列较整齐的柱状细胞。此种上皮只见于眼睑结膜和男性尿道等处。

7、变移上皮（transitional epithelium）变移上皮又称移行上皮，衬贴在排尿管道（肾盏、肾盂、输尿管和膀胱）的腔面。变移上皮的细胞形状和层数可随所在器官的收缩与扩张而发生变化。如膀胱缩小时。上皮变厚，细胞层数较多，此时表层细胞呈大立方形，胞质丰富，有的细胞含两个细胞核；中层细胞为多；边形，有此呈倒置的梨形；基底细胞为矮柱状或立主形（图2-13，图2-14），当膀胱充尿扩张时，上皮变薄，细胞层数减少，细胞形状也变扁。

有人认为变移上皮是假复层上皮，所有细胞均向深问伸出长脚状突起，附着于基膜上。

（二）上皮组织的特殊结构

上皮组织与其功能相适应，在上皮细胞的各个面常形成不同的特殊结构。这种结构有的由细胞质和细胞构成，有的由细胞膜、细胞质和细胞间质共同构成。

1、上皮细胞的游离面

（1）微绒毛（microvillus）：是上皮细胞游离面伸出的细小指状突起，在电镜下才能清楚辨认（图2-6，图2-15，图2-16）。有些上皮细胞微绒毛少，长短不等，排列也不整齐。具有活跃吸收功能的上此细胞有许多较长的微绒毛，且排列整齐，在高倍镜下可见细胞游离面显红纵纹状的纹状缘（striated border）或刷状缘（brush border），这就是密集排列的长微绒毛的光镜图像（图2-6）。除上皮细胞外，其他组织的细胞表面也常有微绒毛。

电镜下可见微绒毛表面为细胞膜，内为细胞质。微绒毛直径约0.1um，长度因细胞种类或细胞生理状态的不同而有很大差别。绒毛轴心的胞质中有许多纵行的微丝（microfilament）。微丝一端附着于微绒毛尖端下伸到细胞顶部，附着于此部胞质中的终未网（terminal web）。终未网在吸收功能旺盛的上皮细胞中明显；为顶部胞质中的细丝（filament）交织成的密网，网与细胞游离面平行，组成网的细丝固着于细胞侧而的中间连接。微绒毛中的微丝为肌动蛋白丝，终未网中有肌球蛋白。微绒毛可能以肌丝滑动的方式伸成或缩短。微绒毛显著地扩大了细胞的表面积，参与细胞吸叫物质的作用。

（2）纤毛（cilium）：是细胞游离面伸出的能摆动的较长的突起，比微绒毛粗且长，在光镜下能看见。一个细胞可有几百根纤毛。纤毛长约5~10um，粗约0.2um，根部有一个致密颗粒，称基体（basal body）。纤毛具有向一定方向节律性摆动的能力。许多纤毛的协调摆动像风吹麦浪起伏，把黏附在上皮表面的分泌物和颗粒状物质向一定方向推送。例如呼吸道大部分的腔面为有纤毛的上皮，由于纤毛的定向摆动，可把被吸入的灰尘和细菌等排出。纤毛的内况结构比微绒毛复杂。电镜下可见纤毛表面有细胞膜，内为细胞质，其中有纵向排列的微管。微管的排列有一定的规律，中央为2条完整的微管，周围为9组成对的双联微管（图2-17，图2-18）。基体的结构与中心粒基本相同，纤毛中的微管与基体的微管相连。

微管与纤毛的摆动有关。有人从纤毛的双联微管中分离出一种具有ATP酶活性的蛋白质，称动力蛋白（dynein）。纤毛的运动可能是此种蛋白质分解ATP，获得能量，使微管之间产生滑动所致。

2、上皮细胞的侧面  在细胞紧密的组织，如上皮组织和其他某些组织，细胞排列密集，细胞间隙很窄，一般宽约15~20nm。细胞间隙中充满相邻细胞的细胞衣，并有少量糖胺多糖和钙离子，有较强的细胞粘着作用。这种粘着物质，在细胞的相邻面间广泛存在。此外，有细胞的相邻面凹凸不平，互相嵌合，又进一步加强了细胞彼此的结合。细胞间结合更重要的结构，是在细胞相邻面形成特殊构造的细胞连接（celljunction）。上皮细胞之间和神经细胞之间也有较多的细胞连妆。结缔组织的细胞较分散，但有些相接融的细胞也有细胞连接。细胞连接由相邻细胞间周部特化的细胞膜、胞质和细胞间隙组成。

（1）紧密连接（tight junction）：又秀闭锁小带（zonula occludens）。这种连接呈点状、斑状或带状，带状的较典型，常见于单层柱状上皮和单层立方上皮，位于相邻细胞间隙的顶端侧面，呈箍状环绕细胞。在紧密连接的连接区、相邻两细胞的胞膜上有呈网格状的脊彼此相对并紧贴在一起，细胞间隙消失。元脊的部分，有10~15nm的间隙（图2-16，图2-19）。紧密连接除有机械性的连接作用外，更重要的是封闭细胞顶部的细胞间隙，阻挡细胞外的大分子物质轻细胞间隙进入组织内。

（2）中间连接（intermcdiate junction）：又称粘着小带（zonula adherens）。这种连接多为长短不等的带状，位于紧密连接下方，环绕上皮细胞顶部（图2-16）相邻细胞之间有15-20nm的间隙，间隙中有较致密的丝状物连接相邻细胞的膜。在胞膜的胞质面，附着有薄层致密物质和细丝，细丝参与构成终未网（图2-16）。此种连接在上皮细胞间和心肌细胞间常见。它除有粘着作用外，大概还有保持细胞形状和传递细胞收缩力的作用

（3）桥粒（desmosome）：又称粘着斑（macula adherens）。呈斑状连接，大小不等，位于中间连接的深部，主要存在于上皮细胞间（图2-16）。连接区的细胞间隙宽约20-30nm其中有低密度的丝状物，间隙中央有一条与细胞膜相平行而致密的中间线，此线由丝状物质交织而成。细胞膜的胞质面有较厚的致密物质构成的附着板，胞质中有许多直径10nm的角蛋白丝（张力丝）（tonofilament）附着于板中，并常析成袢状返回胞质，起固定和支持作用，桥粒是一种很牢固的细胞连接，在易受机械性刺激和摩擦的复层扁平上皮中多见。

在某些上皮细胞的基底面，即与深层结缔组织的相邻面，还可见半桥粒（hemidesmosome）（图2-20），半桥粒为上皮细胞一侧形成桥粒一半的结构，将上皮细胞固着在基膜上。

（4）缝隙连接（gap junction）：又称通讯连接（communication junction）。这种连接呈斑状，位于柱状上皮深部，此处细胞间隙很窄，仅2-3nm，并见相邻两细胞的间隙中有许多间隔大致相等的连接点。冷冻蚀刻复型等方法的研究证明，相邻两细胞的胞膜中有许多配布规律的柱状颗粒，每个颗粒直径约7-9nm，由6个亚单位并合组成，中央有直径约2nm的管腔。

相邻两细胞膜中的颗粒彼此相接，管腔也通连，成为细胞间直接交通的管道（图2-21，图2-22）。在钙离子和其他因素作用下，管道可开放或闭合。这种连接广泛存在于胚胎和成体的多种细胞间，可供细胞相互交换某些小分子物质和离子，借以传递化学信息，调节细胞的分化和增殖。此种连接的电阻低，在心肌细胞之间、平滑肌细胞之间和神经细胞之间，可经此处传递电冲动。

以上四种连接，一般只要有两个或两个以上的连接挨在一起，即可称连接复合体（junctional complex）。连接结构的存在和数量常随器官不同发育阶段和功能状态及病理变化而改变。例如，在精子发生过程中，随着精原细胞的分化，支持细胞间的紧密连接可开放和重建。

3、上皮细胞的基底面

（1）基膜（basement membrane）：是上皮基底面与深部结缔组织间的薄膜。由于很薄，在HE染色切片一般不能分辨。在电镜下，基膜分为两部分，靠近上皮的部分为基板（basal lamina），与结缔组织相接的部分为网板（reticular lamina）（图2-20）。在毛细血管内皮下、肌细胞和某些神经胶质细胞的周围，基膜仅由基板构成。

基板由上皮细胞分泌产生，厚50-100nm，可分为两层，电子密度低的，紧贴上皮细胞基底面的一薄层为透明层（lamina lucida），其下方电子密度高、较厚的为致密层（lamina densa）。构成基板的主要成分有层粘连蛋白、IV型胶原蛋白和硫酸肝素蛋白多糖等。层粘连蛋白（laminin）是一种太分子的粘连性糖蛋白，具有与上皮细胞等多种细胞、与IV型胶原蛋白、硫酸肝素蛋白多糖等细胞外基质成分相结合的部位，因此在细胞与细胞外基质连接中起媒介作用，能促进细胞粘着在基膜上并铺展开。

网板是由结缔组织的成纤维细胞分泌产生的，主要由网状纤维和基质构成，有时可有少许胶原纤维。

基膜的功能队具有支持，连接和固着作用外，还是半透膜，有利于上皮细胞与深部结缔组织进行物质交换。基膜还能引导上皮细胞移动，影响细胞的增殖和分化。

（2）质膜内褶（plasma membrane infolding）：是上皮细胞基底面细胞膜折向胞质所形成的许多内褶（图2-23）。质膜内褶的主要作作用是扩大细胞基底部的表面积，有利于水和电解质的迅速转运。由于转运过程中需要消耗能量，故在质膜内褶附近的胞质内，含有许多纵行排列的线粒体。

二、腺上皮和腺

以分泌功能为主的上皮秀为腺上皮（glandular epithelium）以腺上皮为主要成分的器官称为腺。腺细胞的分泌物中含酶、糖蛋白（也称黏蛋白）或激素等，各有特定的作用。有的腺的分泌物可经导管输送到体表或器官腔内，称外分泌腺（exocrine gland），如汗腺、唾液腺等。有的腺没有导管，其分泌物进入血液或淋巴而运送到全身，称内分泌腺（endocrine gland），如甲状腺，肾上腺等。

（一）腺细胞的类型

1、蛋白质分泌细胞（protein secreting cell）即浆液性细胞。蛋白质分泌细胞呈锥体形，核圆形，位于中央或近细胞基底部。基部细胞质呈嗜碱性，细胞顶部充满嗜酶原颗粒。电镜下，细胞基底部有排列紧密的粗面内质网，核上方分布有发达的高尔基复合体和高电子密信的分泌颗粒。具有这些结构特点的蛋白质分泌细胞，其分泌过程如下（图2-24）：①细胞从血液中摄取合成分泌物所需的氨基酸；②通过粗面内质网合成蛋白质；③将蛋白质输送到高尔基复合体；④经高尔基复合体的加工、浓输，形成有膜包裹的分泌颗粒；⑤分泌时，分泌颗粒的膜与顶部细胞膜融合，以出胞方式，将分泌物质释放出去。浆液细胞的分泌物为稀薄的液体，其内含有不同的消化酶。

2、糖蛋白分泌细胞（glycoprotein secreting cell）即黏液性细胞、分泌糖蛋白（黏蛋白）。分泌物与水结合成黏液，铺在上皮的游离面，起滑润和保护作用。杯状细胞就是典型的分泌黏液细胞（图2-25）。细胞呈锥体形，核扁色深，位于细胞基底部，胞质内充满较大的黏原颗粒。在HE染色切片中，颗粒不易被保存，故呈泡沫状。电镜下细胞基底部有较丰富的粗面内质网和游离核糖体。高尔基复合体很发达，位于枋上方，顶部胞质中含有膜包颗粒。此种细胞分泌过程是：是高尔基复合体内合成多糖，再在此处与粗面内质网合成的蛋白质结合成糖蛋白，然后形成分泌颗粒，聚集在细胞顶端，通过胞吐方式释放到细胞外。

3、类固醇分泌细胞（steroid secreting cell）类固醇分泌细胞构成睾丸。卵巢和肾上腺皮质的内分泌细胞。细胞为多边或圆形，核圆位于中央，胞质内含有脂滴。电镜下，胞质中粗面内质网和游离核糖体少，滑面内质网极为丰富，高尔基复合体发达，线粒体呈圆型，带有管状线粒体嵴。除此还可见到许多脂类小泡，但无分泌颗粒（图2-26）。脂类小泡中储存较多的泡，但无分泌颗粒（图2-26）。脂类小泡中储存较多的胆固醇和三酰甘油，是合成激素的原料。类固醇激素的合成是在滑面内质网与线粒体共同参与下完成的，蓄积于滑面内质网腔内，不断地以出胞方式释放到细胞外，进入血液循环。

（二）外分泌腺的结构和分类

按组成外分泌腺的细胞数目，可分为单细胞腺（杯状细胞）和多细胞腺。多细胞腺一般都由分泌部和导管两部分组成。

1、分泌部（secretory portion）分泌部的形状为管状，泡状或管泡状。泡状和管泡状的分泌部常称腺泡（acinus）。分泌部一般由一层细胞组成，中央有腔。根据分泌部的形状，腺可分为管状腺（tubular gland ），泡状腺（acinar gland ）和管泡状腺（tubuloacinar gland）（图2-27）。

组成分泌部的腺细胞结构，因腺的种类分泌物性质的不同而有显著差别。消化系统和呼吸管道的一此外分泌腺，分泌部由浆液性细胞或黏液性细胞组成；据此，可将这些腺分为以下几种类型；①浆液性腺（serous gland），腺的分泌部都由浆淮性细胞组成；②黏液性腺（mucous gland），腺的分泌部都由黏液性细胞组成；③混合性腺（mixed gland），是指由浆液性腺泡和黏液性腺泡共同组成的腺，并常有由浆液性细胞和黏液性细胞一起组成的混合性腺泡（mixed acinus）。大部分混合型腺泡主要有黏液性细胞组成，少量浆液性细胞位于腺泡的底部，在切片中呈半月形结构，称浆半月（serous demilune）。黏液性细胞间隙局部扩大，开成分泌小等，浆半月的分泌物可轻分泌小管释入腺泡腔内。在汗腺、乳腺及唾液腺分泌部与基膜之间分布有肌上皮细胞（myoepithelial cell），它成星形、有突起，胞质内含微丝，肌上皮细胞的收缩可挤压分泌部，保使分泌物排出（图2-28，图2-29）。

2、导管（duct）导管与分汔部直接通连，由单层或复层上皮构成。导管主要是排出分泌物，但有此腺的民管还有吸收水和电解   泌作用。导管有无分支也是外分泌腺分类的一个依据。有此腺的一个或几个分泌部通连一条不分支的导管，称单腺，有些腺的导管分成大小不等的几级分支，最小的导管未端通连分泌部，称复腺（compound gland）。通常是把分泌部的形状和导管是否分支两个因素结合一起，将腺进行分类。

（三）腺细胞的分泌方式

根据光镜下所见的腺细胞释放分泌物的方式，分以下三种：①全质分泌（holocrine）是细胞质内充满分泌物，细胞核萎缩，细胞退化死亡，整个细胞连同分泌物一起排出（皮脂腺、睑板腺）。②顶质分汔（qpocine）是在细胞质中形成分泌物，移到细胞游离面，并向细胞表面突出，最后以突出的根部细胞分离（乳腺、大汗腺）。③局部分泌（merorine）或漏出分、泌（diacrine），可分两种形式：一种是开口分泌，以胞吐方式排出分泌物，另一咱是透出分泌，你为小分子物质，透过细胞膜释放（肾上腺皮质细胞，睾丸和卵巢的内分泌细胞）。

三、上皮组织的更新和再生

上皮组织具有较强的再生能力。在生理状态下，有些部位被覆上皮的细胞不断死亡脱落，这在皮肤的复层扁平上皮和胃肠的单层柱状上皮尤为明显。上皮细胞死亡脱落后，不断由上皮中存在的幼稚细胞具有分裂能力，这是生理性再生。由于炎症或创伤等病理原因所致的上皮损伤，由周围未受损伤的上皮细胞增生补充，新生的细胞移到损伤表面，形成新上皮，这是病理性再生。

【常见上皮组织病变的组织学基础】

1、轮状病毒肠炎   又称秋冬季腹泻，多发生在6-24个月婴儿幼儿。起病急，常伴发热和上呼吸道感染症状，无明显感染中毒症状。病初1~2天常发生呕吐，随后出现腹泻。大便次数多、量多、黄色水样或蛋花样便带少量黏液，无腥臭味。常伴脱水、酸中毒及电解质紊乱。病毒侵入肠道后，在小肠绒毛顶端的柱状上皮细胞上复制，使细胞发生空泡变性和坏死，其微绒毛肿胀，排列紊乱和变短，受累的肠黏膜上皮细胞脱落，遗留不规则的裸露病变，致使小肠黏膜回收水平和电解质受损，肠腔内大量积聚而引起腹泻。

2、急性细支气管炎   急性细支气管是指管径小于2mm的细支气管的急性炎症，常见于4岁以下的婴幼儿，特别是1岁以内的婴幼儿。多在冬季发病，主要由病毒（如呼吸道合胞病毒、腺病毒和副流感病毒）感染引起。病理变化主要表现为细支气管黏膜充血肿胀，单层纤毛柱状上皮坏死脱落，代之以增生的无纤毛柱状上皮或扁平上皮，杯状细胞增多，黏液分泌增加，管壁内有淋巴细胞和单核细胞浸润。管腔内充满有纤维蛋白、炎性细胞和脱落的上皮细胞构成的渗出物，使管腔部分或完全阻塞而导致小灶性肺萎缩或急性阻塞性肺气肿。此外，由于细支气管管壁薄，炎症易扩散到周围的肺间质和肺泡，形成细支气管周围炎或局限性膈炎。

3、寻常型天疱疮中最常见的类型，多发于中的人，儿童罕见。好发于口腔、胸、穿、背、头颈部，严重者可泛发全身；约60%患者初发损害在口腔黏膜，表现为水泡和糜烂，4-6个月后才发生皮肤损害，典型皮损为外观正常皮肤上发生的水疱或大疱，或在红斑基础上出现的浆液性大疱，疱壁薄，易溃烂形成糜烂面，渗液较多，可结痂，若继发感染则伴有难闻臭味。其基本病理变化为辣层松解，表皮内裂隙和水疱，疱腔内有赖层松解细胞。其发病机制为天疱疮抗体与天疱疮抗原结合后，通过细胞信号传到途径激活一系列蛋白水解酶，导致基层细胞间桥粒结构水解，从而引起表皮基层细胞互相分离，棘层松解及表皮内水疱形成。