DNA的生物合成
2012-01-26 11:06:13 来源：37度医学网 作者： 评论：0 点击：
脱氧核糖核酸(DNA)是生物界遗传的主要物质基础。生物有机体的遗传特征以密码(code)的形式编码在DNA分子上， 表现为特定的核苷酸排列顺序-即遗传信息，在细胞分裂前通过DNA的复制(Replication)，将遗传信息由亲代传递给子代，在后代的个体发育过程 中，遗传信息自DNA转录(Transcription)给RNA，并指导蛋白质合成，以执行各种生命功能，使后代表现出与亲代相似的遗传性状，这种遗传 信息的传递方向，是从DNA到RNA再到蛋白质，即所谓的生物学“中心法则”，80年代以后在某些致癌RNA病毒中发现遗传信息也可存在于RNA分子中， 由RNA通过逆转录(reverse transcription)的方式将遗传信息传递给DNA。这为中心法则加入了新的内容。目前认为生物界遗传信息传递的中心法则为：
本章的内容主要涉及DNA生物合成的三个方面，第一，DNA复制，第二，RNA反转录为DNA，第三，细胞内DNA受到损伤时进行的修复作用。
第一节 DNA的复制
DNA做为遗传物质的基本特点就是在细胞分裂前进行准确地自我复制(selfreplication)，使 DNA的量成倍增加，这是细胞分裂的物质基础。1953年Watson和Crick提出DNA双螺旋结构模型指出，DNA是由二条互补的脱氧核苷酸链组 成，所以一条DNA链上的核苷酸排列顺序是由图16-1双螺旋DNA的复制另一条决定的。这就说明DNA的复制是由原来存在的分子为模板来合成新的链。曾 经有过多种关于DNA复制方式的学说，包括半保留复制，全保留复制以及分散复制等(图16-1)。
图16－1 双螺旋DNA的复制
一、DNA复制的方式及一般过程：
(一)DNA的半保留复制(semiconservative replication)
Watson和Crick在提出DNA双螺旋结构模型时即推测，DNA在复制时首先两条链之间的氢键断裂两条 链分开，然后以每一条链分别做模板各自合成一条新的DNA链，这样新合成的子代DNA分子中一条链来自亲代DNA，另一条链是新合成的，这种复制方式为半 保留复制。
1958年Meselson和Stahl利用氮标记技术在大肠杆菌中首次证实了DNA的半保留复制，他们将大 肠杆菌放在含有15N标记的NH4Cl培养基中繁殖了15代，使所有的大肠杆菌DNA被15N所标记，可以得到15N桪NA。然后将细菌转移到含有14N 标记的NH4Cl培养基中进行培养，在培养不同代数时，收集细菌，裂介细胞，用氯化铯(CsCl)密度梯度离心法观察DNA所处的位置。由于15N桪NA 的密度比普通DNA(14N－DNA)的密度大，在氯化铯密度梯度离心(density gradient centrifugation)时，两种密度不同的DNA分布在不同的区带。
实验结果表明：在全部由15N标记的培养基中得到的15N桪NA显示为一条重密度带位于离心管的 管底。当转入14N标记的培养基中繁殖后第一代，得到了一条中密度带，这是15N桪NA和14N-DNA的杂交分子。第二代有中密度带及低密度带两个区 带，这表明它们分别为15N14N－DNA和14N14N-DNA。随着以后在14N培养基中培养代数的增加，低密度带增强，而中密度带逐渐减弱，离心结 束后，从管底到管口，CsCl溶液密度分布从高到低形成密度梯度，不同重量的DNA分子就停留在与其相当的CsCl密度处，在紫外光下可以看到DNA分子 形成的区带。为了证实第一代杂交分子确实是一半15N-DNA－半14N－DNA，将这种杂交分子经加热变性，对于变性前后的DNA分别进行CsCl密度 梯度离心，结果变性前的杂交分子为一条中密度带，变性后则分为两条区带，即重密度带(15N－DNA)及低密度带(14N－DNA)。它们的实验只有用半 保留复制的理论才能得到圆满的解释(图16－2和16-3)。
图16-2 DNA的半保留复制第一代分子
含有一条亲代的链(用黑色素示)，与另
一条新合成的链(用白色表示)配对。在
以后的连续复制过程中，原来亲代的两
条链仍然保持完整，因此总有两个分子
各具有一条原来亲代的链。
图16-3 DNA的半保留复
制－MeslsonStahl实验
密度梯度离心后的DNA位
置：左三管为对照；右三
管为实验结果
(二)DNA复制的一般过程：
DNA双螺旋是由两条方向相反的单链组成，复制开始时，双链打开，形成一个复制叉(replicative fork,从打开的起点向一个方向形成)或一个复制泡(replicative bubble，从打开的起点向两个方向形成。)两条单链分别做模板。各自合成一条新的DNA链。由于DNA一条链的走向是5′→3′方向，另一条链的走向 是3′→5′方向，但生物体内DNA聚合酶只能催化DNA从5′→3′的方向合成。那么，两条方向不同的链怎样才能做模板呢?这个问题由日本学者岗崎先生 解决。
原来，在以3′→5′方向的母链为模板时，复制合成出一条5′→3′方向的前导链 (leadingstrand)，前导链的前进方向与复制叉打开方向是一致的，因此前导链的合成是连续进行的，而另一条母链DNA是5′→3′方向，它作 为模板时，复制合成许多条5′→3′方向的短链，叫做随从链(lagging strand)，随从链的前进方向是与复制叉的打开方向相反的。随从链只能先以片段的形式合成，这些片段就叫做岗崎片段(Okazaki fragments)，原核生物岗崎片段含有1000-2000核苷酸，真核生物一般100?00核苷酸。最后再将多个岗崎片段连接成一条完整的链。由于 前导链的合成是连续进行的，而随从链的合成是不连续进行的，所以从总体上看DNA的复制是半不连续复制(图16-4)。
图16－4 DNA的半不连续复制
DNA复制的全部过程可以人为地分成三个阶段，第一个阶段为DNA复制的起始阶段，这个阶段包括起始点，复制 方向以及引发体的形成，第二阶段为DNA链的延长，包括前导链及随从链的形成和切除RNA引物后填补空缺及连接岗崎片段。第三阶段为DNA复制的终止阶 段。在DNA复制的整个过程中需要30多种酶及蛋白质分子参加，我们将在DNA复制的各个阶段中着重介绍它们的作用。
二、DNA复制的起始阶段：
(一)DNA复制的起始点
很多实验都证明：复制是从DNA分子上的特定部位开始的，这一部位叫做复制起始点(originof replication)常用ori或o表示。细胞中的DNA复制一经开始就会连续复制下去，直至完成细胞中全部基因组DNA 的复制。DNA复制从起始点开始直到终点为止，每个这样的DNA单位称为复制子或复制单元(replicon)。在原核细胞中，每个DNA分子只有一个复 制起始点，因而只有一个复制子，而在真核生物中，DNA的复制是从许多起始点同时开始的，所以每个DNA分子上有许多个复制子。
DNA复制起始点有结构上的特殊性，例如：大肠杆菌染色体DNA复制起始点Oric由422个核苷酸组成，是 一系列对称排列的反向重复序列，即回文结构(palindrome)，其中有9个核苷酸或13个核苷酸组成的保守序列，这些部位是大肠杆菌中DnaA蛋白 识别的位置，大肠杆菌染色体DNA是环状双链DNA，它的复制是典型的“θ”型复制(由于形状像希腊字母θ)。从一个起点开始，同时向两个方向进行复制， 当两个复制方向相遇时，复制就停止。而有些生物的DNA复制起始区是一段富含A·T的区段。这些特殊的结构对于在DNA复制起始过程中参与的酶和许多蛋白 质分子的识别和结合都是必须的。
(二)DNA复制的方向：
(1)定点开始双向复制：
这是原核生物和真核生物DNA复制最
主要的形式，从一个特定位点解链，沿着两个相反的方向各生长出两条链，形成一个复制泡，用电子显微镜可以观察到复制泡的存在(图16－5)。
图16－5 SV40DNA；复制泡生长的电镜图谱
(2)定点开始单向复制：
质粒colE1是个典型的例子，复制从一个起始点开始，以同一方向生长出两条链，形成一个复制叉(replication fork)。
(3)两点开始单向复制：
腺病毒DNA的复制是从两个起点开始的，形成两个复制叉，各以一个单一方向复制出一条新链(图16－6)。
图16-6 DNA的半不连续复制和复制泡的形成
总之DNA复制的起点及方向不仅原核细胞与真核细胞不同，就是同属于原核生物和真核生物的不同种属也有相当大的差异(图16－7)。
图16-7 DNA链生长方向的三种机制
(三)DNA复制起始引发体的形成及所参与的酶和蛋白质：
1.解链酶(helicase)
DNA开始复制时首先在起始点处解开双链，反应是在一种解链酶(helicase)的催化下进行的。解链酶需 要ATP分解供给能量。大肠杆菌中DnaB蛋白就有介链酶活性，与随从链的模板DNA结合，沿5′→3′方向移动，还有一种叫做Rep蛋白和前导链的模板 DNA结合沿3′→5′方向移动。解链酶的作用就是打开DNA双链之间的氢键。
2.单链结合蛋白：(single strand binding proteins,SSBP)
它与解开的单链DNA结合，使其稳定不会再度螺旋化并且避免核酸内切酶对单链DNA的水解，保证了单链DNA做为模板时的伸展状态，SSBP可以重复利用(图16－8)。
图16-8 大肠杆菌DNA复制叉中复制过程简图
3.引发体的形成：
DNA复制起始的关健步骤是前导链DNA的合成，一旦前导链DNA的聚合作用开始，随从链DNA的合成也随着 开始。由于前导链的合成是连续进行的，所以它的起始相对简单，而随从链的合成是不连续进行的，所以引发阶段比较复杂。大肠杆菌的引发前体由Dna B. Dna C和单链结合蛋白组成。
(1)引物酶(primase)
它是一种特殊的RNA聚合酶，可催化短片段RNA的合成。这种短RNA片段一般十几个至数十个核苷酸不等，它们在DNA复制起始处做为引物。RNA引物的3′桹H末端提供了由DNA聚合酶催化形成DNA分子第一个磷酸二酯键的位置。
(2)引发体(primosome)
高度解链的模板DNA与多种蛋白质因子形成的引发前体促进引物酶结合上来，共同形成引发体，引发体主要在 DNA随从链上开始，它连续地与引物酶结合并解离，从而在不同部位引导引物酶催化合成RNA引物，在引物RNA的3′桹H末端接下去合成DNA片段，这就 是随从链不连续合成的开始。
三、DNA复制的延长阶段以及参与的酶和蛋白质分子：
DNA的复制实际上就是以DNA为模板在DNA聚合酶作用下，将游离的四种脱氧单核苷酸(dATP,dGTP,dCTP,dTTP,简写为dNTP)聚合成DNA的过程。
这是一个非常复杂的酶促反应，需要许多种酶和蛋白质参与，现分别叙述它们在DNA复制中作用。
(一)DNA的聚合反应和DNA聚合酶
图16－9 DNA聚合酶的作用
1957年，Arthur kornberg首次在大肠杆菌中发现DNA聚合酶Ⅰ，(DNa polymerase Ⅰ,简写DNA polⅠ)后来又相继发现了DNA聚合酶Ⅱ和DNA聚合酶Ⅲ。(DNa polymerase Ⅱ，Ⅲ，简写DNA polⅡ,DNA polⅢ)实验证明大肠杆菌中DNA复制的主要过程靠DNa polⅢ起作用，而DNA polⅠ和DNA polⅡ在DNA错配的校正和修复中起作用。见表16－1。
这种酶的共同性质是：①需要DNA模板，因此这类酶又称为依赖DNA的DNA聚合酶(DNa dependent DNA polymerase, DDDP)。②需要RNA或DNA做为引物(primer)，即DNA聚合酶不能从头催化DNA的起始。③催化dNTP加到引物的3′桹H末端，因而 DNA合成的方向是5′→3′。图16-9。④三种DNA聚合酶都属于多功能酶，它们在DNA复制和修复过程的不同阶段发挥作用。由于DNA聚合酶Ⅰ是研 究得最清楚而且代表了其他DNA聚合酶的基本特点，所以我们着重介绍DNa polⅠ的作用并指出另外二种DNA pol的特殊性：
1.DNA聚合酶Ⅰ：
DNA polⅠ是由一条多肽链组成，分子量为109KD。酶分子中含有一个Zn++，是聚合活性必须的。
大肠杆菌每个细胞中约有400个酶分子，每个酶分子每分钟在37℃下能催化667个核苷酸参入到DNA链中，用枯草杆菌蛋白酶可将此酶水介成两个片段，大片段分子量为76KD，通常称为klenow片段，小片段为34KD。大小片段具有不同的酶活性。
(1)DNA聚合酶的5′→3′聚合活性：
这是DNA聚合酶最主要的活性，按模板DNA上的核苷酸顺序，将互补的dNTP逐个加到引物RNA3′桹H末 端，并促进3′桹H与dNTP的5′桺O4形成磷酸二酯键，酶的专一性表现为新进入的dNTP必须与模板DNA碱基配对时才有催化作用，5′→3′聚合活 性存在于klenow片段上(图16－9和图16-10)。
图16-10 DNA聚合酶催化的DNA链延长
(2)DNA聚合酶的3′→5′外切核酸酶活性：
这种酶活性的主要功能是从3′→5′方向识别并切除DNA生长链末端与模板DNA不配对而游离的核苷酸，这种功能称为校对功能，这是保证其聚合作用的正确性不可缺少的，因此对于DNA复制中极高的保真性是至关重要的。
(3)DNA聚合酶的5′→3′外切核酸酶活性：
这种酶活性是从DNA链的5′端向3′末端水解已配对的核苷酸，本质是切断磷酸二酯键，每次能切除10个核苷酸。因此，这种酶活性在DNA损伤的修复中可能起重要作用，对完成的DNA片段去除5′端的RNA引物也是必须的。
DNA polⅠ的5′→3′聚合活性和5′→3′外切酶活性协同作用，可以使DNA一条链上的切口从5′→3′方向移动，这种反应叫做缺刻平移(nick translation)，利用此反应可在体外对DNA片段进行放射性磷(α-32PdNTP)的标记制成探针(probe)，进行核酸的分子杂交实验， 是现代分子生物学的一项重要技术(图16－11)。
图16-11 缺刻平移标记DNA探针
许多实验证实DNA polⅠ并不是DNA复制过程中的主要酶，它的作用主要与DNA损伤后的修复有关。
2.DNA聚合酶Ⅱ(DNA polⅡ)
此酶分子量为120KD，每个细胞约有100个酶分子，但活性只有DNa polⅠ的5%，它具有5′→3′聚合活性和3′→5′外切活性，而没有5′→3′外切活性，它的作用可能与DNA损伤修复有关。
3.DNA聚合酶Ⅲ(DNA polⅢ)
图16－12 DNA聚合酶Ⅲ催化先导链和随从的合成
这是在DNA复制过程中起主要作用的聚合酶，它是由一个多亚基组成的蛋白质分子，其分子量＞600kDa整个 酶分子形成一个不对称的二聚体，每个大肠杆菌细胞中只有10?0个酶分子，但催化dNTP参入DNA链的速率却是最快的，约为9000核苷酸/每分钟/每 个酶分子。这也证明DNa polⅢ是DNA复制过程中主要发挥作用的酶
。在大肠杆菌染色体DNA进 行复制时，DNA聚合酶Ⅲ全酶并不是单独起作用的，而是与引发体，介链酶等构成一个复制体(replisome)。由于复制体的存在，先导链和随从链可以 同时复制。DNa polⅢ是由多亚基组成的不对称二聚体，它可能同时负责先导链和随从链的复制，在φ×174的复制中观察到引发体总是伴随着DNA噜噗(loop)的存 在。图16?2可以看到，由于随从链的模板DNA在DNA聚合酶Ⅲ全酶上绕转了180°而形成一个噜噗，因此岗崎片段的合成方向能够与先导链的合成方向以 及复制体移动方向保持一致。
随着DNA polⅢ向前移动，先导链的合成逐渐延长的同时，岗崎片段也在不断延长，这一噜噗也在不断扩大。当岗崎片段合成到前一个片段的5′端时，这一大噜噗就释放 出来，由于复制叉向前移动又可将另一部分随从链的模板置换出来，由引发体合成新的引物，然后再形成一个小的噜噗，进行新的岗崎片段的合成。由此模型不难看 出：随从链的合成需要周期性的引发，因此其合成进度总是与前导链相差一个岗崎片段的长度。岗崎片段完成后，其5′端的RNA引物由DNa polⅠ的5′→3′外切酶活性切除，由此造成的空隙再由DNA polⅠ的5′→3′聚合活性催化dNTP得到填补。所以DNA的复制是在DNa polⅢ和DNA polⅠ互相配合下完成的。
下面列表说明三种大肠杆菌DNA聚合酶的特性
表16－1 大肠杆菌DNA聚合酶特征
DNA聚合酶Ⅰ DNA聚合酶Ⅱ DNA聚合酶Ⅲ 分子量 109KD 120KD ＞600KD 每个细胞中的分子数 400 17-100 10-20 5′→3′聚合活性 + + + 37℃转化率核苷酸数／酶分子·分钟 600 30 30,000 5′→3′外切活性 + - - 5′→3′外切活性 + + + 切刻平移活性 + - - 对dNTP亲和力 低 低 高 功能 修复 不详 复制 去除引物 填补空缺真核生物DNA聚合酶
真核生物DNA聚合酶有α、β、γ、δ及ε。它们的基本特性相似于大肠杆菌DNA聚合酶，其主要活性是催化dNTP的5′→3′聚合活性，基本特征见表16－2。
表16-2 真核生物DNA聚合酶
α β γ δ ε 亚基数 4 4 4 2 5 分子量（KD) ＞250 36-38 160-300 170 256 细胞内定位 核 核 线粒体 核 核 5′→3′聚合活性 ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ 3′→5′外切活性 － － － － － 功能 复制、引发 修复 复制 复制 复制真核细胞在DNA复制中起主要作用的是DNA polα，主要负责染色体DNA的复制。DNa polβ的模板特异性是具有缺口的DNA分子，被认为它与DNA修复有关。DNa polγ在线粒体DNA的复制中起作用。DNA polδ不但有5′→3′聚合活性，而且还具有3′→5′外切酶活性，据认为真核生物DNA复制是在DNa polα和DNA polδ协同作用下进行的，前导链的合成靠DNA polδ催化，并且还需要一种细胞周期调节因子椩鲋诚赴丝乖?proliferating cell nucleus antigen, PCNA)参与。而随从链的合成靠DNA polα和引发酶配合作用完成。
(二)与超螺旋松驰有关的酶：
DNA复制从起始点开始向一个方向复制时，局部的DNA双链必须打开，主要靠解链酶的作用，打开后的单链还需要单链结合蛋白与其结合，在复制叉向前移动时造成其前方DNA分子所产生的正超螺旋，必须由拓扑异构酶来解决。下面分别介绍它们的作用。
拓扑异构酶(topoisomerase)是一类改变DNA拓扑性质的酶。在体外可催化DNA的各种拓扑异构 化反应，而在生物体内它们可能参与了DNA的复制与转录。在DNA复制时，复制叉行进的前方DNA分子部分产生有正超螺旋，拓扑酶可松驰超螺旋，有利于复 制叉的前进及DNA的合成。DNA复制完成后，拓扑酶又可将DNA分子引入超螺旋，使DNA缠绕、折叠，压缩以形成染色质。DNA拓扑异构酶有Ⅰ型和Ⅱ 型，它们广泛存在于原核生物及真核生物中。表16－3
表16－3 大肠杆菌和真核生物中的拓扑异构酶
类型 作用 对超螺旋的作用 Ⅰ型拓扑异构酶 大肠杆菌 切开一股DNA链 松驰负超螺旋 真核生物 切开一股DNA链 松驰正，负超螺旋 Ⅱ型拓扑异构酶 大肠杆菌 切开二股DNA链 构驰正超螺旋； 依赖ATP 引入负超螺旋， 解环连等 真核生物 切开二股DNA链 松驰正超旋， 依赖ATP 但不能引入负超螺旋拓扑异构酶Ⅰ(TopoⅠ)的主要作用是将环状双链DNA的一条链切开一个口，切口处链的末端绕螺旋轴按照松 驰超螺旋的方向转动，然后再将切口封起来。这就使DNA复制叉移动时所引起的前方DNA正超螺旋得到缓解，利于DNA复制叉继续向前打开。拓扑异构酶Ⅰ除 上述作用外，对环状单链DNA还有打结或解结作用，对环状双链DNA的环连或解连以及使环状单链DNA形成环状双链DNA都有作用(图16－13)。
图16－１3 拓扑酶Ⅰ及Ⅱ的作用特点
(a)大肠杆菌拓扑酶Ⅰ催化的4种拓扑异构化作用 (b)拓扑酶Ⅱ的作用
拓扑异构酶Ⅱ(TopoⅡ)是在大肠杆菌中发现的，曾被称为旋转酶(gyrase)，它们作用特点是切开环状 双链DNA的两条链，分子中的部分经切口穿过而旋转，然后封闭切口，TopoⅡ还可使DNA分子从超螺旋状态转变为松驰状态，此反应不需要ATP参与。 DNA复制完成后，TopoⅡ在ATP参与下，DNA分子从松驰状态转变为负超螺旋。此外，TopoⅡ催化的拓扑异构化反应还有环连或解环连，以及打结或 解结。
四、DNA复制的终止阶段
DNA在复制过程中，合成出的前导链为一条连续的长链。随从链则是由合成出许多相邻的片段，在连接酶的催化下，连接成为一条长链。连接作用是在连接酶催化下进行的。
连接酶(ligase)的作用是催化相邻的DNA片段以3′、5′－磷酸二酯键相连接。连接反应中的能量来自ATP(或NAD＋)。连接酶先与ATP作用，以共价键相连生成E桝MP中间体。中间体即与一个DNA片段的5′－磷酸相连接形成E-AMP-5′－DNA。然后再与另一个DNA片段的3′-OHH末端作用，E和AMP脱下，两个DNA片段以3′、5′磷酸二酯键相连接。随从链的各个DNA片段就是这样连接成一条DNA长链(图16-14)。
图16-14 连接酶的催化反应
图16－15 真核生物DNA复制叉结构示意图
已有研究证明大肠杆菌染色体DNA具有复制终止位点，此处可以结合一种特异的蛋白质分子叫做Tus，这个蛋白质可能是通过阻止解链酶(Helicase)的解链活性而终止复制的。详细的机制还不完全清楚。
DNA复制完成后，靠拓扑酶将DNA分子引入超螺旋结构。
五、真核生物D
NA复制的特点：
DNA复制的研究最初是在原核生物中进行的，有些原核生物的DNA复制已经搞得很清楚。真核生物比原核生物复杂得多，但DNA复制的基本过程还是相似的。在这里我们主要讨论一些重要的区别。
图16－16 端粒酶催化端区TG链的合成
1.与原核生物不同，真核生物DNA复制有许多起始点，例如酵母S.cerevisiae的17号染色体约有400个起始点，因此，虽然真核生物DNA复制的速度(60核苷酸/每秒钟)比原核生物DNA复制的速度(E.coli 1700核苷酸/每秒钟)慢得多，但复制完全部基因组DNA也只要几分钟的时间。
2.SV40病毒DNA主要依靠宿主细胞中的DNA复制体系进行DNA的复制，这是了解真核生物DNA复制的 体外模型。在真核生物DNA复制叉处，需要两种不同的酶。DNA聚合酶α(polα)和DNA聚合酶δ(polδ)。polα和引物酶紧密结合，在DNA 模板上先合成RNA引物，再由polα延长DNA链，这种活性还要复制因子C参与。同时结合在引物模板上的PCNA(增殖细胞核抗原 Proliferating cell nuclear antigen)此时释放了polα，然后由polδ结合到生长链3′末端，并与PCNA结合，继续合成前导链。而随从链的合成靠polα紧密与引物酶结 合并在复制因子C帮助下，合成岗崎片段(图16－15)。
3.由于真核生物染色体是线性DNA，它的两端叫做端区(telomeres)，端区是由重复的寡核苷酸序列构成的。例如酵母的 端区重复序列是5′G(1?)T(3)3′。前面讲到所有生物DNA聚合酶都只能催化DNA从5′→3′的方向合成，因此当复制叉到达线性染色体末端时， 前导链可以连续合成到头，而由于随从链是以一种不连续的形式合成岗崎片段，所以不能完成线性染色体末端的复制，如果这个问题不解决，真核生物在细胞分裂时 DNA复制将产生5′末端隐缩，使DNA缩短，近十多年的研究表明，真核生物体内都存在一种特殊的反转录酶叫做端粒酶(telomerase)，它是由蛋白质和RNA两部分组成的，它以自身的RNA为模板，在随从链模板DNA的3′桹H末端延长DNA，再以这种延长的DNA为模板，继续合成随从链(图16－16)。
由此可见端粒酶在保证染色体复制的完整性上有重要意义。
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