第十一章 神经系统
2011-06-08 18:28:40   来源：   作者：  评论：0 点击：

第六节第六节 脑的高级功能
(Higher-order functions of the brain)
揭开脑的奥秘，阐明人类语言和思维等脑的高级功能，，是对人类的最大挑战，也是长期以来人类的梦想。目前科技的迅速发展，使人类对客观世界的认识已经深入到大至观测宇宙、小到辨析各种微离子的水平。但是，人类对自身的高级智能与复杂行为的脑机制，仍然了解甚少。
一、一、大脑的优势半球与语言功能
(Dominant cerebral hemisphere and the language function)
（一）联合皮层的基本功能
前几节所讲到的神经系统的功能主要涉及大脑皮层以下的各级中枢以及控制单一功能的初级皮层，如初级感觉皮层、初级运动皮层以及视觉和听觉的初级皮层。实际上，在人类的大脑中，管理运动和感觉的大脑皮层所占的体积不到总皮层的1/2，剩余的广大区域均为联合皮层。初级的联合皮层区只是综合处理同一功能领域的信息，如视觉联合皮层、听觉联合皮层等；更高级的联合皮层则是各种感觉信息的汇合处，具有将现有综合信息与已储存信息比较分析并直接参与筹划运动性反应的复杂功能，如前额叶联合区、顶-颞-枕叶联合区以及边缘区（图11-42）。这里是脑完成其高级功能的重要部位。它们参与语言、思维、情感、动机、技巧运动以及学习和记忆等功能的完成。
（二）优势半球与两半球的机能分工
1．优势半球的概念
如上图中所显示出的具有复杂功能的脑联合区，无论是视觉解译区(visual interpretative area)、听觉解译区(auditory interpretative area)或Wernicke 解译区(Wernick's interpretative area)，在两侧半球的相同部位并不对称，而是一侧较另一侧更大些。将以上功能区较大的半球称为优势半球(dominant hemisphere)。人群中约95%的优势半球在左侧。这种半球的发育不均衡可能在胚胎发育中已经形成，因为发现大约一半人在出生时两侧的Wernicke区大小就有差异，左侧较右侧大50%。除Wernicke区外，左侧颞叶、角回以及控制口和手运动的区域均存在左侧大于右侧的发育优势。如果某种原因使早年左侧半球受损或切除，右侧最后还能发育成具有优势特征的半球。由于控制手运动的脑区大多在左侧，所以大多数人是熟练地使用右手完成技巧性任务，这种现象称为右利手(right-handedness)。由于一百多年前就发现损伤左侧半球造成失语，直至20世纪50年代一直认为，语言活动是大脑左半球的特有功能，是具有重要功能的半球，而右半球则是"沉默寡言"，属于语言等功能次要的一侧。
2．两半球的机能分工
通过对动物裂脑手术后行为的研究以及对极少数裂脑人的观察，发现双侧大脑半球有机能分工的不同，也有协同活动。对于语言中枢在左侧的、大多数右利手者，左半球主要对时间进行分析，对知觉形象进行精细加工，把感觉信息纳入语言描述以及善于对语音进行分析等；右半球主要对空间进行综合，对知觉形象进行轮廓性加工，把感觉信息纳入印象以及对音乐的理解和分析。所以，优势半球主要具备以语言为基础的智力功能，而非优势半球具备其他形式的多种智力功能，如非词汇的视觉经验、人与周围的空间关系以及理解身体语言的意义等。
20世纪80年代以来，我国科研人员对使用汉语的国人优势脑区进行了研究，发现中国人左脑损伤后失语征的发病率略低于西方人；研究还发现，在8岁前，汉字认知的左脑优势还没有形成，在这段时间，儿童的左右半球均参与了汉字的认知过程。此外，在研究日文的优势脑区时发现，当日本人在辨认日文中的字母符号（片假名）时左脑占优势，而在辨认日语中的汉字时，右脑的反应要更快一些。但这些是否与所使用文字上的差别有关尚无定论。
优势半球的存在说明大脑皮层的精细分工。但不同脑功能的完成也有赖于两侧半球信息的交流。例如，每一个优势功能区可能在左半球，但它们均接受双侧半球（已被处理过的）传入的各种感觉信息。胼胝体是双侧半球交流和沟通的主要通路。
（三）语言中枢
关于语言的脑机制研究经历了漫长的发展过程。但是，迄今由于仍然没有发现有任何一种动物能够像人类一样使用语言，所以语言机制的研究就受到很大限制。此外，语言与思维是不可分割的，它是用于思维的载体；语言使用的单元是对事物高度抽象与概括的词汇，所以使用语言的过程又是抽象思维的主动认知过程。因此，语言是大脑高级整合功能的产物。其研究方法主要有两方面，其一是对脑损伤病人的临床观察；其二是使用先进的无创伤脑功能检测技术对正常人体的研究，如本节后文所述的功能性磁共振(functional magnetic resonance imaging，fMRI)和正电子发射断层扫描(positron emission tomography，PET)。
1．几个主要的语言相关脑区
（1）Wernicke语言解译区 颞叶、顶叶、枕叶的交界处，是经过各感觉联合区处理后的躯体感觉、视觉、听觉的会合处（图11-43）。在人类的优势半球，这一区域高度发达，是脑的理解或解译区(interpretative area)，也称其为大脑的智能区(intelligence area)。为纪念发现它重要功能的神经科学家Wernicke，又将该区称为Wernicke区(Wernicke's area)。该区损伤后，病人会丧失与语言和词汇相关的所有智力功能。患者的听力完好，但是听不懂语言的表达；能认识单个字，但不能将字排列成有意义的顺序；可以读出这些词汇，但不能理解其中的含义。这种临床表现称为Wernicke性失语(Wernicke's aphasia)。电刺激这一部位，对于意识清楚的人可以产生复杂的想象，刺激引起的想象以前似曾经历过，如一些儿时的场景。因此人们推断，此区的活动能提取出记忆中的复杂事物，这些事物形成的记忆由多种类型的感觉参与。该部位的主要功能可能是对复杂感受经验进行语言解释。
（2）视觉语言解译区 在后顶叶下方，Wernicke区之后邻接着角回。如果该部位损伤而Wernicke区完好，病人能理解听觉获得的语言信息，但不能理解从视皮层到Wernicke区的视觉语言信息。所以病人能看到字或词，但对以前熟悉的词汇不能理解其含义，这种视觉语言理解障碍称为诵读困难(dyslexia)或字盲(word blindness)。
（3）听觉语言解译区 是在颞叶初级听觉皮层的下方并与Wernicke区邻接的脑区。该部位的损伤导致病人能听到其他人讲话但不能理解其讲话的内容，这一现象称为听觉感受性失语或字聋(word deafness)。
（4）Broca区 这是最先发现与语言有关的脑区，位于中央前回底部前方。该部位损伤后可出现运动性失语(motor aphasia)，即病人在语言的口头表达方面出现障碍，发音正常，其他的语言感觉功能均正常，但不能组织成有意义的语言。
2．语言相关脑区之间的功能联系
分析以上与语言相关的脑区，从语言听觉感受到语言的声音表达过程中脑内活动的顺序依次为（1）初级听觉皮层接受编码为词汇的声音信号。（2）在Wernicke区将词汇解译成含义。（3）仍在Wernicke区整理出讲话的思路、顺序和选择用词。（4）从Wernicke区将指令输送到Broca区，激动使用词汇所需的技巧运动程序。（5）将组织好的运动程序输送到初级运动皮层，以控制讲话时相关肌肉的活动，如与舌、咽、口的活动以及呼吸运动等相关的肌肉。视觉语言感受引起的讲话与听觉引起的相似（图11-44）。
使用PET、fMRI观测正常人使用不同语言时脑代谢的变化，以及对不同患者脑区受体的变化，是获得人类语言的神经机制的重要途径。
二、学习与记忆
(Learning and memory)
学习与记忆是人类脑的高级功能之一，但与脑的语言和思维功能不同的是，人类学习与记忆的许多特征，同样存在于不同种类的动物中。所以，可以使用动物作为观测对象，进行学习与记忆的基本特征和神经机制的研究。20世纪后半期，学习与记忆的研究进展很快，使学习与记忆神经机制的研究深入到了分子水平。
（一）学习与记忆的基本概念
1．学习与记忆的概念
学习(learning)是指人或动物通过神经系统接受外界环境信息影响自身行为的过程；记忆(memory)是指获得的信息或经验在脑内贮存和提取（再现）的神经活动过程。所以，学习与记忆是既有区别又有联系的两个神经活动过程。是机体适应环境的重要方式。
2．学习与记忆的基本过程
学习与记忆的基本过程可以大致分为三个阶段，即获得(acquisition)、巩固(consolidation)和再现(retrieval)。获得是感知外界事物或接受外界信息的阶段，也就是通过感觉系统向脑输入信息的过程，这是学习阶段；巩固是获得的信息在脑内编码贮存和保持的阶段，保持时间的长短和巩固程度的强弱与该信息对个体的意义以及是否反复应用有关；再现是将贮存于脑内的信息提取出来使之再现于意识中的过程。
3．学习的主要类型
根据多种动物实验的观察结果，通常将学习分为联合型学习(associative learning)和非联合型学习(non-associative learning)两大类。也有人将学习分为简单学习、联合学习和复合（杂）学习三类。（1）简单学习 不需要在刺激和反应之间形成某种特定的联系，机体通过反复接受刺激获得经验，改变自身行为称为简单学习。习惯化(habituation)和敏感化(sensitization)属于简单学习。（2）联合型学习 经典条件反射和操作性条件反射均属于联合型学习。即两个事件在时间上有特定的顺序关系，动物从中逐渐获得有利于机体的经验的过程。（3）复合（杂）学习 这种学习具有人类的"判断与推理"的性质。如潜伏学习(latent learning)和模仿学习(mimicking learning)。潜伏学习是指新经验的获得依赖潜在性的经验，学习的速度和效果取决于对这项学习任务的相关环境的熟悉程度；模仿学习即是模仿同类动物其他个体的行为的过程。
4．记忆的分类
（1）按照记忆的内容分类 记忆总体可分为两类，即陈述性记忆(declarative memory)和非陈述性记忆(non-declarative memory)。陈述性记忆又称为情景记忆和外显性记忆，它是对场景、事实与活动事件的记忆。记忆内容可以进入意识系统，比较具体，可以清楚地描述。非陈述性记忆又称为程序性记忆(procedural memory)和内隐性记忆。主要是对技巧和习惯的记忆，没有意识成分的参与，只涉及刺激程序的相互关系。贮存各个事件之间相关联的信息，只有通过顺序性的操作过程才能体现出来。
（2）按照记忆时间的长短分类，分为瞬时记忆、短时记忆、长时记忆和永久记忆。其间的关系可以用流程图表示（图11-45）。此外，还有一种记忆被称为工作记忆(working memory)。这种记忆属于非陈述性记忆，具有自动性，没有明确的意识成分，而且从时程上分类它属于短时记忆。工作记忆是在过去的经历和当前的行动之间提供时间和空间的联系，因而它对于思维、运算、下棋、弹钢琴以及演说等行为过程起非常重要的作用。研究表明，大脑前额叶在工作记忆中起主导作用。
5．遗忘
在记忆形成的过程中，只有少量的信息进入较长久的记忆中贮存，大量短期记忆中的内容会随时间的推移自然遗忘(spontaneous forgetting)。这也是机体学习和贮存新信息所必需的，属于生理性遗忘(physiological forgetting)。正常的生理性遗忘具有适应性的保护意义，以免脑内存放巨大数量的价值不大的信息。非生理性遗忘，是与疾病相关的记忆障碍。它包括记忆功能不同程度的变化（如记忆亢进、记忆减退、记忆空白或遗忘），记忆性质特征的紊乱，也就是记忆内容上的混乱（如错构症、虚构症、歪曲性记忆等）。遗忘症(amnesia)属于非生理性遗忘，只是记忆功能障碍的一种形式，其具体表现又有多种类型，经常提及的是顺行性遗忘(anterograde amnesia)和逆行性遗忘(retrograde amnesia)。顺行性遗忘的表现是不能保留新近获得的信息，逆行性遗忘主要是不能回忆疾病或创伤之前一段时间内的事物。从学习记忆的基本过程来看，各种遗忘的关键环节不同。有的是在信息获得阶段发生障碍，有的是输入的信息不能正常贮存，但通常是再现过程的障碍。从记忆类型方面分析，陈述性记忆较程序性记忆更容易出现提取的障碍。
（二）学习与记忆的神经机制
1．与学习记忆相关的脑区
脑内存在多重记忆系统，不同的记忆类型参与的主要脑区不同。如陈述性记忆主要由内侧颞叶参与，非陈述性记忆（程序性记忆）主要由纹状体和小脑参与，而大脑联合皮层与多种记忆有关，其中前额叶联合皮层是工作记忆的关键脑区。大量的临床资料和研究证据显示，海马及其相邻结构在学习记忆中发挥着重要作用。海马损伤可以出现明显的陈述记忆障碍，但仍然对技巧性功能保持良好的记忆。
2．突触可塑性在学习记忆中的作用
（1）神经系统的可塑性(plasticity of nervous system) 是指各种因素和条件经过一定时间的作用后，引起神经系统结构和功能的适应性改变的特性。它包括宏观上的行为变化和精神活动的改变、微观上的突触结构与功能的改变以及分子组成方面的改变等。可塑性是神经系统的重要特性，在生命活动的任何阶段，不论幼年发育期或成年以后各个阶段，从神经元到神经回路都会发生适应性的变化。所以可塑性是人和动物终生具备的特性，是神经系统的潜在适应能力，对于机体灵活地适应环境变化具有非常重要的意义。
（2）突触可塑性(synaptic plasticity) 在神经系统中，突触是信息接替与整合的部位，突触形态与功能的可塑性是神经系统可塑性的关键。突触可塑性包括突触的结构可塑性和功能可塑性两个方面。一般认为，突触结构可塑性是功能可塑性的基础。结构可塑性主要表现为突触的大小、突触膜的厚度、面积和界面曲率、突触间隙的宽度以及活性区的大小与数量等所发生的不同程度改变。突触功能的可塑性主要表现为传递效能的增强或减弱。
（3）学习记忆与突触可塑性 突触可塑性被认为是学习与记忆在细胞水平的重要机制。19世纪末，在突触这一重要概念尚未出现之前，许多学者就推测，记忆的产生是神经细胞之间相互作用的结果，学习过程可能涉及神经元之间连接强度的变化。20世纪中叶，心理学家Hebb提出了学习记忆的突触修饰理论，即记忆的形成可能由于突触联接效能的增强。20世纪后期，Bliss等人在海马部位发现了突触传递的长时程增强(long-term potentiation，LTP)现象，在此基础上的深入探讨，将哺乳动物的学习与记忆神经机制研究推进到分子水平。LTP是指特定的条件刺激或行为活动之后，突触传递效应会出现长时间的增强。这一现象首先是在兔子的海马部位被发现。在慢性动物实验中，条件刺激结束后，这一现象可以持续几周时间（图11-46）。由于LTP出现在海马部位，而临床资料早已证明这一部位与记忆形成有着极为密切的关系，因此，长时程增强现象被认为是信息贮存过程中突触功能增强的电生理指标。除LTP外，在小脑和其他部位还发现了长时程压抑(long-term depression，LTD)现象，即突触传递效应的长时程降低。小脑的LTD可能与小脑在运动学习中的作用有关。
3．学习与记忆的分子机制 自20世纪60年代起，Kandel使用无脊椎动物海兔(aplysia)对简单性学习的神经机制进行了深入研究，从而将学习与记忆的研究推进到分子水平。研究发现，海兔这一神经结构简单的低等动物，其习惯化和敏感化机制也是由于突触传递功能的可塑性，也由神经递质释放量的改变，以及突触后信号转导机制的一系列变化所致。Kandel以及世界范围内的学者共同研究的结果表明，哺乳动物的学习与记忆有着非常复杂的分子机制。一般认为，参与学习记忆的神经递质主要是谷氨酸，此外还有乙酰胆碱、去甲肾上腺素以及NO等，众多的神经递质大多是在学习记忆中起调质作用。参与学习记忆的重要神经受体是谷氨酸的NMDA受体和AMPA受体。这些神经递质、受体与调质通过复杂的细胞内信号转导过程，引起突触传递效应的增强、突触数量的增多以及行为学上各种学习记忆行为的改变。信号转导过程中，可以只引起离子通道功能的改变，而出现电信号短时间的变化，这可能是瞬时记忆或短期记忆的机制；信号转导的途径可以进入细胞核内，引起基因的表达和新蛋白质的合成，包括合成新的代谢酶类、离子通道和受体，从而引起长短不等的学习效果和记忆时程。神经细胞内被证实与学习与记忆相关的重要分子已有一百多种，而到目前为止，研究证实的细胞内信号转导网络所涉及的蛋白质已超过3 000种，所以学习与记忆的分子机制研究还有很长的路要走。
三、睡眠与觉醒
(Sleep and awakening)
睡眠(sleep)与觉醒(wakefulness)是人类和哺乳动物共有的复杂行为，是一种典型的生物节律性的生命现象。在完全隔绝外界环境影响的实验条件下，健康受试者的睡眠与觉醒周期依然存在。这表明，睡眠和觉醒的节律性行为并非是受自然界昼夜交替的被动性反应，而是受机体自身内源性机制的调控。目前认为，睡眠与觉醒的神经机制是中枢内某些特定结构主动的、周期性的活动所致。睡眠和觉醒是两种明显不同的行为状态，以近似昼夜节律交替和规律性相互转化，并与机体多种生理功能的改变相伴随，如呼吸、循环、内分泌、体温等。成年人的睡眠时间平均为每天7～8h。
（一）睡眠的特征与分期
人在睡眠过程中，与周围环境停止了主动联系，各种感觉信息的传入也大大减少；同时，引起机体反应的外界刺激阈值明显升高。能中断睡眠的最低刺激强度（阈强度）称为唤醒阈(arousal threshold)，它是衡量睡眠深度的常用指标。在相同性质刺激的条件下，睡眠越深，则唤醒阈越高。
1．睡眠深度与脑电变化
在睡眠的过程中，按照脑电波的变化规律，一般将人类的睡眠共分为4个时期，即入睡期、浅睡眠期、中度睡眠期和深度睡眠期，脑电的改变特征也分别称为1、2、3、4期(stage)。在睡眠的全过程中，脑电图出现周期性的变化。每个周期的表现先是频率逐渐减小、波幅逐渐增大，然后再反方向变化；即从1期开始，经过2、3期到4期，然后再由4期经3期到2期完成一个周期。如此循环往复，每夜出现4～5次。但每一循环达到的最大睡眠深度不同，随睡眠时间延长睡眠的最大深度越来越浅，最后甚至只能达到浅睡眠期（即1期和2期）（图11-47）。测定脑电活动的脑电图及其形成机制将在本节后续部分另述。
2．睡眠的两个时相
通过脑电变化与其他多项功能指标（如血压、呼吸、肌电图、眼电图、心电图等）的比较分析，证实睡眠可以分为慢波睡眠与快动眼睡眠两种时相。（1）慢波睡眠(slow wave sleep，SWS)时相 这一睡眠时相的行为表现主要是，循环系统、呼吸系统和交感神经的活动水平均降低，且随睡眠的深度变化呈平行的规律性的变化，肌张力也随睡眠的加深而逐渐降低；唤醒阈的变化与脑电所显示的睡眠深度相一致。脑电图分期中的2、3、4期均属于慢波睡眠，首次出现的1期虽然脑电波为低振幅快波，但在睡眠行为上也属于慢波睡眠。（2）快动眼睡眠(rapid eye movement sleep，REMS)时相 这一时相睡眠的特征主要是眼球的快速运动，以及呼吸不规则、血压升高、心率加快、四肢肌肉抽动、颈肌的张力进一步降低等。如将受试者在此期唤醒，大多诉说正在做梦，而在慢波睡眠期被唤醒则没有做梦。快动眼睡眠是在第一个睡眠循环周期之后的每一个1期，脑电的表现为低振幅的去同步快波，类似于慢波睡眠的第一个阶段。因此又称为快波睡眠(fast wave sleep，FWS)。此时的唤醒阈较慢波睡眠时高，实际上是一种深度睡眠状态。由于睡眠深度与脑电波表现相矛盾，故这种睡眠时相又称为异相睡眠(paradoxical sleep，PS)。两个睡眠时相在整个睡眠过程中多次循环和重复。（3）睡眠时相与觉醒的转换 以上两个睡眠时相均可直接转变为觉醒状态，其中由异相睡眠自动醒来的可能性更大些；但由觉醒状态不能直接进入异相睡眠，而是必须先进入慢波睡眠期。
3．睡眠的意义
研究发现，慢波睡眠期体内生长激素分泌增加；而在异相睡眠期，生长激素的分泌又减少。所以，慢波睡眠有利于生长和体力的恢复；异相睡眠期脑内蛋白质合成加快，有利于脑发育期神经系统的成熟，此外，异相睡眠还有利于精力的恢复。有研究认为异相睡眠期脑的不同部位仍对接受的信息进行加工处理，因而有利于记忆信息的储存。
（二）觉醒与睡眠的神经机制
1．觉醒状态的维持机制
觉醒的机制一般认为与各种感觉冲动的传入有关。感觉传入在脑干的分支进入脑干网状结构，通过脑干网状结构上行激动系统（以乙酰胆碱为神经递质）维持和调节大脑皮层的激醒状态。此外，蓝斑核的NE神经元和中脑缝际核神经元的上行投射，在觉醒的维持中也发挥着重要作用。
2．睡眠的中枢机制
（1）与慢波睡眠有关的脑区 脑电图上的慢波以及行为上相应的慢波睡眠均可由刺激皮层下三个部位而引起，从而认为这三个部位可能是激发慢波睡眠的脑区。第一个部位是位于下丘脑后部，称为间脑睡眠区(diencephalic sleep zone)。动物实验发现，使用8Hz的电刺激可以引起睡眠，更高频率的刺激则可唤醒动物。第二个部位在延髓网状结构的孤束核水平，称为延髓同步化区(medullary synchronizing zone)，该区的电刺激特点与间脑相同，即低频引起睡眠，高频可唤醒。第三个部位在基底前脑睡眠区(basal forebrain sleep zone)，包括视前区。电刺激该部位，无论频率高低均可引起睡眠和脑电图中的慢波。另外，由于睡眠具有明显的日周期特征，所以调节生物周期的下丘脑视前核也有调节睡眠的作用。
（2）与快动眼睡眠有关的脑区 在快动眼(REM)睡眠时相，大脑皮层的低振幅、快节律类似与警觉反应的EEG，故推测二者的发生机制可能相同。REM睡眠与觉醒的主要不同在于梦中的景象奇异而不合逻辑，而且一般也不贮存在记忆中，但这种差异的原因仍不清楚。使用PET扫描睡眠中的人脑发现，在REM睡眠期，杏仁核、脑桥及扣带前回等部位活动增强，而前额叶、顶叶皮层的活动降低；视联合区活动增强，而初级视皮层的活动减低。这种脑区的活动特点显然与觉醒状态人脑的活动明显不同。REM睡眠的触发机制认为与脑桥网状结构的活动有关，主要与PGO活动通路(ponto-geniculo-occipital path)有关。在REM睡眠期，绝大部分脑区神经元的活动形式类似于觉醒状态时的活动形式，但有几个特定脑区（如脑桥、外侧膝状体、枕叶皮层）的神经元出现强的丛状发放，这一现象为PGO锋电位(ponto-geniculo-occipital spikes)。PGO活动节律与REM睡眠期的眼运动节律明显相关，表明PGOspikes与REM睡眠的触发有关。
（3）与觉醒和睡眠有关的神经递质 与觉醒机制相关的神经递质有去甲肾上腺素（主要在蓝斑核）和5-羟色胺（主要在中脑缝际核）。胆碱能神经元（主要在外侧脑桥被盖）与PGO活动有关，触发REM睡眠，抑制NE神经元和5-HT神经元的活动。此外，腺苷可能是引发睡眠的因子(sleep-producing factor)。因为研究发现，基底前脑在睡眠和觉醒的不同状态腺苷的浓度明显不同。另一个假设认为前列腺素与睡眠有关，前列腺素D2(PGD2)在下丘脑视前区的释放增加时，两相睡眠均增加；而前列腺素E2(PGE2)的释放引起觉醒。
四、脑功能活动的重要检测技术
(Important techenics for testing brain activities)
长期以来，关于对人脑功能的认识，主要来自临床脑损伤病人行为变化的观察以及心理障碍的分析，电刺激手术病人大脑皮层的诱发反应也提供了局部脑功能的资料。但是，这些资料都是在人脑非正常状态下获得的。因此，无创伤脑功能检测技术的出现为研究人类的脑功能提供了理想的途径。这些技术包括脑的诱发电位(evoked potential of brain)、脑电图(electroencephalogram，EEG)、事件相关电位(event related potential，ERP)、功能磁共振成像以及正电子发射断层扫描等。
（一）脑的诱发电位
记录诱发电位是研究感觉生理常用的实验方法。它对于探讨感觉的中枢定位、感觉系统内的纤维投射以及核团联系等均有重要作用。
1．诱发电位的定义
实验性刺激感觉器官及感觉传入通路上的任一点，在中枢神经系统的任何部位所产生的电变化，均称为感觉通路的诱发电位(evoked potential)（图11-48）。诱发电位是慢电位变化，它记录的并非单细胞放电，而是场电位(field potential)，是由细胞群体突触后电位总和而成。
2．一般性质
（1）潜伏期 诱发电位的出现与施加的刺激有固定的时间关系，二者的时间差是潜伏期。与自发放电的重要区别是反应的潜伏期相对恒定。潜伏期的长短主要取决于中枢的突触延搁。
（2）反应类型 在不同的感觉系统中，由于传入通路不同，反应形式可以不同；但在同一系统中，反应类型应该是相同的。
（3）一定的空间分布 由于感觉信息的传导途径是一定的，所以诱发电位只限于中枢神经系统的一定部位；而自发电位可以在脑的任何部位记录出。
3．几种常见的诱发电位
按照感觉刺激的形式不同常见的诱发电位有：（1）躯体感觉诱发电位(somatosensory evoked potential) 电刺激一侧肢体，可从对侧相应的大脑皮层感觉区记录获得。皮层躯体感觉代表区的感觉投射规律，就是采用记录皮层诱发电位的方法获得的。（2）视觉和听觉诱发电位(visual & auditory evoked potential) 光照视网膜或短声刺激单侧耳，分别在皮层特定部位可记录获得视觉或听觉皮层诱发电位；在脑干记录可获得视觉或听觉脑干诱发电位。临床上用记录以上感觉诱发电位的方法，辅助诊断中枢及感觉传导通路的损伤。
4．皮层诱发电位的组成 皮层诱发电位一般由两部分组成，即主反应和后发放。主反应是一个先正后负的电位变化；后发放是主反应后的一系列正相电位波动。
（二）脑电图
1．脑电图的功用
脑电图描记技术属于电生理学的记录技术之一，记录的是自发脑电活动。一般采用双极或单极引导法，将引导电极按照国际通用的标准和方法安放在头皮表面，在各导程记录到的电活动即为脑电图（图11-49）。当病人进行脑外科手术时，也可以将记录电极直接安放在病人的大脑皮层表面，这样引导记录出的脑自发电活动称为脑皮层电图(electro- corticogram，ECoG)。所以脑电图和皮层电图记录的自发脑电活动，它不同于在第四节所讲的外界特定刺激引起的诱发脑电活动。
2．脑电图的基本节律
从头皮上引导出的脑电活动其波幅为20μV ～200μV，频率变动范围1Hz～30Hz。在不同脑区和在不同条件下记录出的波形也有很大差异。有时在同一脑区可记录到不同频率和振幅的波。脑电图波形的分类主要根据其频率的不同划分为以下几种。
（1）α波 α波的频率为8Hz～13Hz，波幅为20μV ～100μV。它是成年人处于安静状态下所记录出脑电图的主要脑电波，在枕叶部位最明显。α波在清醒、安静并闭眼时出现，睁开眼睛或接受其他刺激时消失并被低振幅快波所取代，这一现象成为α阻断(α-block)。
（2）β波 频率为14Hz～30Hz的脑电波为β波，其波幅为5μV ～20μV。β波在大脑紧张活动时出现，以额叶和顶叶最显著。
（3）θ波 频率为4Hz～7Hz的脑电波为θ波，其波幅为100μV ～150μV。θ波在成年人处于抑制状态及困倦时出现。
（4）δ波 频率为0.5Hz～3Hz的脑电波为δ波，其波幅为20μV ～200μV。δ波在成年人睡眠时出现，也可出现于麻醉状态或正常人极度疲劳时。
正常成年人的脑电图以α波和β波为主。低频率、高振幅的波称为同步化(synchronization)的波，从低频率、高振幅的波转变为高频率、低振幅的波时称为去同步化(desynchronization)。
3．脑电波的形成机制
当用微电极记录皮层神经元的突触后电位时发现，其电位变化的节律与脑电图记录的α波节律非常类似。所以一般认为，脑电图记录的电位变化是由突触后电位形成的，是大量神经元同步活动的突触后电位的总和。大脑皮层内部的震荡性回路的活动以及丘脑与皮层之间负反馈环路的振荡活动是产生EEG波形的主要原因。皮层神经元的树突平行伸向脑膜下，在大脑皮层的浅层排列十分密集。皮层浅层内的大量树突是产生局部去极化和超极化的部位。这种电位的变化，通过容积导体在脑表面上显示出电位波动。此外，丘脑-皮层的振荡回路也与复杂的脑电图波形有关。丘脑中线核群与大脑皮层之间有交互振荡性活动。这种振荡活动可以阻滞皮层神经元接受或处理特异性感觉传入。此与睡眠时的慢波脑电活动的产生有关。研究发现，动物在睡眠时丘脑的神经元常有节律性慢波发放，觉醒时有紧张性高频率波产生，与脑电图在不同状态时的波形相似。
4．应用价值
记录脑电图是观察和研究睡眠的常用方法。在临床上，脑电图可用于癫痫和脑肿瘤的鉴别诊断。
（三）事件相关电位
事件相关电位(event related potential，ERP)实际上就是皮层诱发电位，它是采用计算机叠加信号的方法对人脑表面记录的由特定刺激诱发的电位进行加工，提取出了一系列与脑的高级功能活动有关的脑电活动，其实验目的和程序设计只是主要用于人类脑认知功能的研究，如记忆、注意、辨认和决策等。成为生理心理学研究领域观察人脑活动的重要手段。将记录出来的波分为N波和P波两类，分别代表负相波峰和正相波峰，再用波峰出现的潜伏期来标志峰位，例如P300就是指在刺激后300ms时所出现的正相波。根据各波出现的时间分为早（10ms以内）、中(10ms～50ms)、晚(50ms～500ms)成分和慢波（超过500ms）。目前在认知研究方面受到重视的是对事件相关电位中P300成分的分析，认为它是与辨认、记忆等重要认知活动密切相关的成分。
（四）功能性磁共振脑成像术
功能性磁共振脑成像术(fMRI)是在传统的磁共振成像的基础上发展起来的（图11-50）。fMRI的基本原理是脑激活时局部血流增加，同时脑功能区静脉血中氧含量增加、去氧血红蛋白相对减少。去氧血红蛋白是顺磁性物质，氧合血红蛋白是逆磁性物质；顺磁性物质的存在产生局部磁场的不均匀性，引起组织内氢原子在所提供磁场中产生的共振信号衰减缓慢，这种变化被相应的采集分析系统转换成局部脑区血流量变化的观测指标。人脑的功能磁共振成像技术在认知科学中有着广泛的用途，如感觉和运动皮层功能区激活模式的研究；听觉和语言刺激所激活的相关脑区活动特征的研究；工作记忆过程中所激活脑区及其活动特征的研究等，这为揭示人类脑的高级功能活动机制提供有力的研究手段。
（五）正电子发射断层扫描术
正电子发射断层扫描术(PET)是利用正电子湮灭反应的物理学特性，以及脑激活时脑的能量代谢加强、血流量增加及血液容积改变等生物学特性，综合而成的最先进的脑功能检测技术。当一个不稳定的原子核释放出正电子时，可与负电子相结合而湮灭，并产生两个能量极强运行方向相反的光子。PET就是通过检测正电子湮灭时释出的光子，探测确定正电子湮灭的位置，从而发现活动状态不同的特定脑区。PET扫描首先将能发射正电子的放射性同位素标记到选定的化合物上，然后将它引入体内。同位素在衰变过程中发射出正电子，与邻近组织中的电子相遇后湮灭，探测器则可确定其湮灭位置。PET扫描时常用的放射性核素有15O(T1/22min)和18F(T1/2110min)。例如，用18F标记脱氧葡萄糖可以测定脑的葡萄糖代谢水平、血流量，从而观察不同认知功能所参与的脑区及其活动状态（图11-51）。近年来在原有使用方法基础上又用放射性核素标记神经递质的激动剂和拮抗剂，研究不同受体在脑各个部位的分布，本方法可用于退行性脑疾患以及精神疾病的病因探讨。