第十一章 神经系统
2011-06-08 18:28:40   来源：   作者：  评论：0 点击：

第六节 内脏活动的神经调节
(Neural regulation of visceral activities)
内脏的功能活动能适应内外环境的变化，主要是因为有神经系统和体液的双重调节，尤其是神经系统通过大量的反射活动对内脏功能进行精细调节。调节内脏功能的神经系统称为内脏神经系统(visceral nervous system)，它包括中枢部分和外周部分。由于内脏活动通常不受个体意志的支配，所以习惯上将支配内脏活动的外周部分又称为植物神经系统(vegetative nervous system)或自主神经系统(autonomic nervous system)或植物神经系统(vegetative nervous system)。根据自主神经系统的功能与药理学特点，又将其分为交感神经系统(sympathetic nervous system)、副交感神经系统(parasympathetic nervous system)以及肠道神经系统(enteric nervous system)三部分。植物自主神经支配着心肌、平滑肌和腺体，是调节内脏活动的反射弧的传出部分。内脏反射的基本中枢位于脊髓和脑干的灰质及相应核团。在正常情况下内脏反射受到更高级中枢，主要是下丘脑的调控。自主神经系统与下丘脑调节的内脏反射成为体内负反馈调节的重要部分；大脑皮层及皮层下核团对内脏活动的影响一般也是通过下丘脑的调节实现的。
一、一、调节内脏活动的外周神经特征
(Characteristics of peripheral nerves for visceral regulation)
支配内脏活动的自主神经和内脏的感觉传入神经分别作为反射弧的传出和传入部分在内脏反射中具有重要作用。但支配内脏活动的自主神经与支配骨骼肌的运动神经有诸多不同；此外，交感神经与副交感神经也各有其对支配内脏支配的特点。
（一）自主神经对内脏支配的特征
1．自主神经与躯体运动神经的不同
（1）外周神经节的存在 管理内脏活动的自主神经不同于躯体运动神经的一个重要特点是在传出神经元与效应器之间有外周神经节，神经节将传出神经分为节前纤维(preganglionic fiber)与节后纤维(postganglionic fiber)两部分（图11-39）。节前纤维的神经元胞体位于脊髓灰质的中间外侧柱以及脑干的同源性脑神经核，相当于躯体运动调节中的躯体运动神经元。其轴突多为有髓的B类神经纤维，神经末梢与外周神经节的节后神经元胞体直接形成兴奋性突触联系，或先作用于神经节内的中间神经元。每一个节前神经元在神经节内与多个神经元形成辐散式联系。节后神经元实际上是直接支配内脏活动的运动神经元，它发出的轴突一般为无髓的C类纤维，终止于效应器的靶细胞或胃肠道神经丛。
（2）中枢外有两次化学性突触传递 由于外周神经节的存在，自主神经的外周至少存在着一次神经节内的突触传递以及与效应器之间的信息传递。
①神经节内的化学传递 节前-节后神经元间的兴奋性突触传递使用的递质是乙酰胆碱，节后神经元胞体上存在乙酰胆碱N型及M型受体，乙酰胆碱与N型受体的相互作用在节后神经元产生快的兴奋性突触后电位(fEPSP)，乙酰胆碱与M型受体的相互作用形成慢的兴奋性突触后电位(sEPSP)。神经节内的中间神经元使用释放的递质为多巴胺，中间神经元的兴奋可在节后神经元胞体上产生慢的抑制性突触后电位(sIPSP)，对神经节的信息传递起调制作用。
②节后神经元与效应器间的化学传递 节后神经元使用释放的神经递质主要是经典递质乙酰胆碱和去甲肾上腺素。但在神经节的节后神经元有非常普遍的递质共存现象，主要是经典递质与神经肽的共存。例如，乙酰胆碱与血管活性肠肽(VIP)共存，去甲肾上腺素与神经肽Y共存等。神经递质的共存与共同释放使交感与和副交感神经对效应器的调节更具有多样性。节后神经纤维与效应器之间没有典型的突触结构，但在末梢上有曲张体，其间的信息传递大多是非突触性化学传递。即突触前终末没有特化的突触小体，也没有与递质释放密切相关的活性区，突触后膜没有特化区等。这种结构特征使得较少的终末分支即可调节较大范围内的平滑肌和腺体。
③自主神经纤维的命名及其分布 自主神经的神经元和神经纤维经常以其所使用释放的神经递质来命名。合成并释放乙酰胆碱(ACh)的神经元与神经纤维分别称为胆碱能神经元与胆碱能纤维；以去甲肾上腺素为神经递质的称其为肾上腺素能神经元及肾上腺素能纤维。胆碱能纤维包括所有自主神经的节前纤维以及几乎所有的副交感节后纤维；肾上腺素能纤维包括几乎所有的交感的节后纤维，但支配汗腺、竖毛肌以及部分血管的交感神经节后纤维也则属于胆碱能纤维。
④自主神经系统的主要受体 如前所述，自主神经系统的经典递质是乙酰胆碱和去甲肾上腺素。以ACh为配体的受体称为胆碱受体，根据其药理学特性又分为毒蕈碱性受体（M受体）和烟碱性受体（N受体）。大多数副交感节后纤维所支配的效应器细胞膜上的胆碱受体都是M受体，支配汗腺、骨骼肌血管的交感节后胆碱能纤维其效应器细胞膜上也是M受体。自主神经节神经元上的受体属于N1型ACh受体，实际上是一种配体门控通道。以去甲肾上腺素和肾上腺素为配体的受体称为肾上腺素受体，它又分为α型肾上腺素受体（α受体）和β型肾上腺素受体（β受体）。α受体与β受体又分为多个亚型。大多数交感神经节后纤维支配的效应器细胞上均有一种以上的肾上腺素受体，其激动后所产生的效应也较为复杂（表11-7）。
表11-7 自主神经的主要支配器官及效应
效应器官 胆碱能神经支配 肾上腺素能神经支配
受体 反应
眼虹膜辐射状（开大）肌 … α1 收缩（瞳孔散大）
虹膜括约肌 收缩（瞳孔缩小） …
睫状肌 视近物时收缩 β2 视远处时舒张
心脏窦房结 ↓心率 β1，β2 ↑心率
心房 ↓收缩力 β1，β2 ↑收缩力和传导速度
房室结 ↓传导速度 β1，β2 ↑传导速度
希氏束和蒲肯野纤维 ↓传导速度 β1，β2 ↑传导速度
心室 ↓收缩力 β1，β2 ↑收缩力
小动脉冠状血管 收缩 α1，α2 收缩
β2 舒张
皮肤和黏膜 舒张 α1，α2 收缩
骨骼肌 舒张 α1 收缩
β2 舒张
大脑 舒张 α1 收缩
肺 舒张 α1 收缩
β2 舒张
腹腔脏器 … α1 收缩
β2 舒张
唾液腺 舒张 α1，α2 收缩
静脉 … α1，α2 收缩
β2 舒张
胃运动及张力 ↑ α1，α2，β2 ↓（通常）
括约肌 舒张（通常） α1 收缩（通常）
分泌 刺激 α2 抑制
肠运动及张力 ↑ α1，α2β1，β2 ↓（通常）
括约肌 舒张（通常） α1 收缩（通常）
分泌 刺激 α2 抑制
唾液腺 分泌稀薄唾液 α1 分泌粘稠唾液
胆囊及胆管 收缩 β2 舒张
膀胱逼尿肌 收缩 β2 收缩（通常）
三角区和括约肌 舒张 α1 收缩
子宫 不定 α1 收缩（妊娠）
β2 舒张
小汗腺 … M 分泌
竖毛肌 舒张 α1 收缩
2．交感神经与副交感神经对自主神经支配内脏支配的特点
（1）交感神经与副交感神经的功能结构差异 交感神经与副交感神经的功能结构主要有以下不同（图11-40）。① 节前神经元胞体的位置 交感神经节前神经元的胞体位于脊髓胸段和腰段的灰质中间外侧柱（即T1～L3），副交感神经的节前神经元胞体位于脑干的核团（迷走神经背核、动眼神经副核、上涎核与下涎核）和脊髓骶段(S2～S4)的外侧柱。② 节前--节后神经元的数量比 交感神经的节前-节后神经纤维的比例大，平均约1:10；而副交感神经的节前--节后神经纤维的比例小，平均约1:3。③ 神经节的位置 交感神经的神经节靠近脊柱，形成椎前神经节及椎旁神经节。因此节前神经纤维短而节后纤维长。其中的例外是交感神经与其靶器官肾上腺髓质之间没有神经节。迷走神经的传出纤维构成副交感神经的主体是迷走神经的传出纤维，约占副交感纤维总数的75%。副交感神经的神经节靠近效应器或在效应器壁内，所以其节前纤维长而节后纤维很短，有的节后纤维仅长几毫米。
（2）交感神经与副交感神经的基本功能特征 ① 对效应器的双重支配 除少数器官（如汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质、肾脏、皮肤和肌肉的血管等）只接受交感神经的单独支配外，大多数脏器均接受交感与副交感神经的双重支配。但它们对同一器官的作用往往是拮抗的（表11-7）。例如，迷走神经的传出冲动对心脏活动有明显的抑制作用，使心率减慢、收缩力量减弱，而交感神经的传出冲动会加强心脏的活动。即使对某种生理功能的作用有相同趋势，但产生的生理效应也不相同。例如，二者均对唾液腺的分泌有促进作用，但交感神经促进分泌粘稠的唾液，而副交感神经则促进分泌稀薄的富有消化酶的唾液。此外，无论交感神经或副交感神经，它们对器官的调节效果也还与器官本身所处的状态有关。② 对效应器的紧张性支配 在没有明显外来刺激的情况下，支配内脏活动的交感神经与副交感神经仍有一定频率的传出冲动，对所支配的效应器有着持续、微弱的调节作用，这称为自主神经对效应器的紧张性支配(tonic discharge)。关于交感与副交感神经紧张性传出的产生原因，一般认为是由于来自脊髓以上心血管中枢的紧张性活动。而中枢的紧张性活动又由于感觉神经的持续性传入所致。③ 对内脏调节的整体效应 交感与副交感神经对脏器调节的整体效应明显不同。当机体受到外界的强烈刺激时，交感神经系统调节各个脏器的活动水平，以适应内外环境的变化。同时，交感神经刺激肾上腺髓质分泌肾上腺素，形成交感--肾上腺素系统参加应急反应(emergency reaction)。而在安静状态下，机体需要休整恢复、储备能量，此时副交感神经的兴奋，调节各脏器使消化吸收功能增强、糖原合成增加、促进排泄、减低耗能等。同时迷走神经兴奋使所支配的胰岛素分泌增强，形成迷走--胰岛素系统共同参与机体的休整与恢复过程。虽然交感与副交感神经在对机体调节的整体效应上不同，但二者活动的平衡是维持内环境相对稳定的基础和保证。
3．肠道神经系统对胃肠活动的调节
（1）肠道神经系统的组成 人类的肠道神经系统由位于胃肠道内的大量神经元（大约108个）及其相互连接的神经纤维组成。这些神经元的数量相当于脊髓内神经元的总数。其中它包含有局部感觉神经元、运动神经元和中间神经元。这些神经元的胞体形成了两个神经丛，即肌间神经丛(intermuscular myenteric plexus)和粘膜黏膜下神经丛(submucosal plexus)。两个神经丛之间也有纤维联系。
（2）肠道神经系统的功能 肠道神经系统的主要功能是感受胃肠壁的张力改变和内环境中化学成分的变化，通过调节局部血流量、黏膜上皮的物质转运以及平滑肌的蠕动等，调节胃肠道、胰腺和胆囊的活动水平。
（3）肠道神经系统与交感和副交感神经的关系 肠道神经系统相对独立于中枢神经系统之外，通过局部反射(local reflex)调节胃肠道的功能；但是交感与副交感神经均有纤维进入这些脏器，并与神经丛内的神经元形成突触联系。肠道神经系统一般是通过交感和副交感神经与中枢神经系统发生联系或接受其调节的。与肠道神经系统的数量巨大的神经元相比较，脏器内交感和副交感纤维的数量相当少。进入胃肠道的交感神经主要来自椎旁神经节的节后纤维，它们进入肌间神经丛和黏膜下神经丛，与其间的神经元形成突触联系；进入胃肠道的副交感节前纤维是经过迷走神经、盆神经等进入胃、结肠、直肠的肠内神经节，节后纤维中的一部分再与胃肠神经丛发生联系。
（4）肠道神经系统的主要递质 肠道神经系统的大多数神经元中含有一种以上的递质，这些神经元同样有递质共存和递质有序的共同释放。除经典递质外，几乎所有中枢神经系统内的递质和调质均存在于肠道神经丛的神经元内。如胆囊收缩素(CCK)、降钙素基因相关肽(CGRP)、神经肽Y(NPY)、三磷酸腺苷(ATP)、血管活性肠肽(VIP)、脑啡肽(ENK)、强啡肽(DYN)、生长抑素(SOM)、P物质(SP)等。有些神经元内还存在一氧化氮合酶(NOS)与其他递质的共存，表明NO也是这些神经元使用的一种递质。
（二）内脏感觉传入的特征
内脏感觉传入的特征包括感受器比较单一、传入纤维较少、传导通路分散等。由于绝大部分内脏感觉的传入冲动不能到达意识水平，所以不能形成清晰的感知觉。有些内脏传入上升到意识水平，但往往模糊和定位不清。
1．感受器
内脏接受刺激的感受器是不同形状的游离神经末梢，有些神经末梢包有不同厚度的被膜，它们一般位于内脏和血管壁中。
2．外周传入通路
内脏感觉的传入神经纤维大多与内脏运动神经纤维混在一起。根据传入神经的不同走行分为脑神经传入通路与脊神经传入通路两部分。
（1）脑神经传入通路 指混入第Ⅸ（舌咽神经）和第Ⅹ对脑神经（迷走神经）内的感觉传入纤维。①舌咽神经通路 舌咽神经内的中传入纤维的神经元胞体位于舌咽神经下（神经）节内，其外周突末梢分布在舌、扁桃体、咽部的感受器以及颈动脉窦压力感受器和颈动脉体化学感受器；中枢突进入脑干，与孤束核内的神经元（属于第二级感觉神经元）形成突触联系。②迷走神经通路 迷走神经内的感觉神经的胞体位于迷走神经下神经节（又称为结状神经节），其外周突的末梢分布在心脏、大血管壁的感受器（主动脉弓压力感受器和主动脉体化学感受器）、气管、肺泡间组织、消化道（由咽至结肠脾曲）等广泛区域，其中枢突与孤束核内的第二级感觉神经元形成突触联系。
（2）脊神经传入通路 行走在脊神经内的内脏感觉传入纤维，其神经元的胞体位于胸段与腰段的脊神经背根神经节(T1～L3)，其外周突分布在心脏、冠状血管、支气管等处。传送盆腔脏器感觉的神经纤维，一部分的胞体位于脊髓骶段(S2～S4)的背根神经节，外周突沿着盆腔内脏神经到达脏器；另一部分的胞体在下胸段和上腰段的背根神经节，外周突沿着内脏神经丛和交感干下行到达盆腔的脏器。膈神经内也有来自心包、肝脏的被膜以及来自胰腺和肾上腺的感觉传入。而从外周血管来的内脏传入纤维一般沿着脊神经到达背根神经节，它们的中枢突进入脊髓灰质的背角。
还有些内脏感觉传入纤维在进入脊髓前即发出分支，与局部自主神经节内的神经元形成突触联系，这种局部反射回路参与对某些脏器的调控。
3．中枢传导通路 内脏感觉的中枢传导通路比较复杂，至今尚不完全清楚。一般认为，经脊神经通路来自胸、腹、盆腔或血管的感觉传入纤维，首先在脊髓与脊髓背角或中间带的神经元形成突触联系，然后发出纤维，通过中间神经元或直接与内脏运动神经元相联系，以完成内脏反射；或与躯体运动神经元联系，完成内脏--躯体反射；传入纤维的分支还上行到达脑干，经过网状结构到达丘脑，换元后投射到大脑皮层的中央后回及大脑外侧裂上部。经脑神经通路传导的内脏感觉传入纤维，在孤束核换元后，其纤维与内脏运动纤维联系，完成重要的内脏反射，其分支还将信息送到丘脑腹后内侧核或下丘脑外侧区，最后投射到大脑皮层的岛叶。
二、内脏活动的中枢调节
(Central regulaetion of visceral activity)
（一）脊髓与脑干在内脏功能调节中的作用
脊髓与脑干是内脏反射活动的基本中枢。如前所述，内脏的感觉传入需要在脊髓和脑干进行第二次突触接替；内脏反射的基本中枢位于脊髓中间外侧柱和脑干的核团。脊髓是简单内脏反射的初级中枢，脑干则参与了许多与生命活动密切相关的重要内脏反射。
1．脊髓参与的内脏反射 脊髓可以通过内脏传入神经以及交感和副交感传出神经调节着内脏活动。当脊髓与高级中枢失去联系后，也能单独地维持着某些基本的内脏反射，所以脊髓是部分内脏活动的低级中枢。脊髓作为反射中枢能够完成的内脏反射主要有血管张力反射、发汗反射、排便、排尿反射等。由于失去了高位中枢的调节，以上反射的适应性大大降低，甚至失去了正常内脏功能活动的适应性。例如，机械刺激可以引起发汗反射，但失去了体温调节的意义。血管张力反射调节能力差，不能适应体位的变化。
2．脑干对内脏活动的调节
（1）脑干网状结构 脑干网状结构(reticular formation of brain stem)是指在延髓、脑桥和中脑内部，在脑神经核（如孤束核）、非脑神经核（如薄束核）以及长的传导束（如锥体束）之间的广泛区域，相当于脊髓的灰质中间带。其间的各类神经元比较散在，并与神经纤维交错排列。但其内在结构高度有序，神经元按特定功能聚集成神经元群。网状结构从功能上划分为外侧区与内侧区，外侧网状结构主要协调多种反射，内侧区有长的上行与下行纤维，与协调躯体运动、痛觉、维持觉醒以及内脏功能的调节有关。
（2）延髓对内脏活动的调节 延髓内有着调节心血管反射和呼吸运动的重要中枢（见第四章第四节、第五章第五节），这些部位严重受损会导致死亡，故称其为生命中枢(biosis central)。延髓的重要功能是由延髓内的内脏感觉核、运动核以及延髓网状结构共同完成的。延髓网状结构的腹外侧参与多种内脏功能的调节，其中包括胃肠道反射（如吞咽和呕吐）、呼吸运动（产生和调节呼吸节律、咳嗽、打喷嚏等）、心血管反应（颈动脉窦感受器反射以及对大脑缺血、缺氧的反应等）。这些反射或反应需要多个脏器的配合，有时需要内脏活动与躯体活动的协调。网状结构存在有完成这些复杂反应的基本中枢，例如，呕吐是由一系列反射活动组成的复杂过程。它开始于恶心和流涎，以后的系列动作包括小肠上段反向蠕动将内容物排入胃，食道下段括约肌松弛，反射性声门紧闭，呼吸运动的控制，以及腹壁肌肉的收缩等。整合以上复杂反射过程的中枢被称为呕吐中枢，它是位于延髓网状结构内的分散神经元群。所以，延髓网状结构与延髓内重要的内脏感觉核、运动核一起，在内脏功能活动的调节中发挥着至关重要的作用。
脑桥与中脑的网状结构也有参与以上部分内脏功能（如呼吸运动）调节的神经元群。此外，中脑还是瞳孔对光反射的调节中枢。
（二）下丘脑与内脏功能
1．下丘脑是较高级的整合中枢
下丘脑在调节自主神经的功能方面具有特别重要的作用，有人因此而称下丘脑为自主神经的头部神经节(head ganglion)。下丘脑对自主神经的调节主要是它的整合功能，包括将不同内脏功能整合以及将内脏功能与躯体运动、内分泌、情绪等整合。下丘脑能够完成复杂的整合功能主要由于它本身具有以下几方面的具体调节功能：（1）通过调节饮水和咸味觉控制血液的容量和电解质的组成，从而控制了血压；（2）通过调节代谢和改变行为调节和控制体温；（3）通过调节摄食行为和自主神经活动控制能量代谢；（4）通过直接和间接地控制内分泌系统的功能从而调节性行为和生殖；（5）通过整合躯体、内脏活动以及情绪反应调节机体的应急和应激反应。下丘脑调节这些基本的生命活动，是机体内环境保持稳态的重要原因。
2．下丘脑调节内脏活动的结构基础
重量仅约4克的下丘脑有着复杂的细胞群和纤维通路。从功能结构方面下丘脑可分为前部、中间部和后部三个区域。前区内存在日周期节律生物钟的起步点(pacemaker)和调定点(set-point)，整合各种感觉传入后用于判断与生理调定点间的偏差。中部的核团，如室旁核、视上核、腹内侧核和弓状核等直接或间接调节垂体的内分泌功能。此外，中部的神经元还支配延髓和脊髓内自主神经节前神经元的活动，将机体的其他功能变化与内脏活动密切联系起来；后部的乳头体等结构则在调节唤醒等方面具有重要作用。
3．下丘脑调节稳态的基本机制
（1）下丘脑接受广泛的信息传入，包括直接接受嗅觉和其他内脏感觉输入。此外，下丘脑内部还有多种神经元具有感受器的作用，分别感受局部温度、血浆渗透压、葡萄糖、血钠、循环激素等；（2）下丘脑存在多种生物调定点，包括血糖、血钠、渗透压、激素水平以及温度等。各种感觉信息在下丘脑内将与生物调定点进行比较；如果目前感受的信号水平偏离了调定点，下丘脑将通过调节自主神经的活动水平、内分泌水平以及行为活动状况等，从整体上进行调节和矫正。
4．下丘脑在调节摄食中的作用
下丘脑在摄食控制中发挥重要作用。摄食(ingestion)是一个受多种因素控制的复杂行为，正常机体存在着完整的负反馈调节机制，使能量的摄入与消耗维持动态平衡，这种平衡的外在指标是自由摄食与活动的健康成年人体重变化很小，甚至在多年内维持5%以下的变动范围。
（1）与摄食有关的中枢 使用电刺激和损毁动物下丘脑的研究方法发现，下丘脑的外侧存在有摄食中枢(feeding center)，腹内侧存在着饱中枢(satiety center)，后者可以抑制前者的活动。刺激腹内侧核动物停止进食，而损毁这个部位动物出现贪食，在食物供应充足的条件下，动物形成下丘脑性肥胖(hypothalamic obesity)。一般认为，功能拮抗的摄食调节中枢的活动平衡是控制摄食行为的主要机制。
（2）参与摄食控制的特定基因 目前认为，在食物摄取中相关基因具有重要的长期调节作用，其中主要的是肥胖基因(ob gene)。肥胖基因的表达产物是瘦素(leptin)，它主要在脂肪细胞内表达，产生的瘦素作为循环激素进入脑内，将"脂肪丰富"(abundance of fat)的信息传送给下丘脑的神经元，下丘脑调节摄食行为、代谢水平、内分泌功能发生相应的改变，最终通过降低食欲和增加代谢率引起体重下降。研究发现，体内存在着一个高效的慢性负反馈调控通路，调节着能量的消耗和脂肪代谢。肥胖基因及其产物是这一负反馈通路的关键环节。当基因敲除或病变使功能性瘦素缺乏时，机体就会出现肥胖症状，并可能发展为Ⅱ型糖尿病。瘦素对摄食的调节还需要另一个基因ab参与，它的表达产物是瘦素的受体，缺少该基因的个体会出现血液中瘦素水平增高，但仍有贪食和肥胖。
（3）神经肽Y与摄食 含有神经肽Y(NPY)的神经元在下丘脑的弓状核，突起投射到室旁核。神经元内的NPYmRNA水平与摄食有关，摄食过程中该mRNA水平升高，饱食后水平降低。此外，当将这个含有36个氨基酸残基的肽注射到下丘脑时，动物出现摄食行为增强，而使用NPY的合成抑制剂后，食物的摄取减少。NPY的功能发挥是通过作用于神经元上的三种受体(Y1、Y2、Y5)，它们均属于G蛋白耦联受体。
（三）大脑皮层对内脏活动的调节
1．新皮层
动物实验证明，刺激大脑新皮层对内脏活动有明显影响。刺激大脑皮层运动区，可以出现血管运动状态的改变；刺激额叶、颞叶前部可以引起瞳孔扩大或缩小；刺激皮层外侧面一定部位，会引起呼吸运动的变化；刺激额叶一定部位会出现膀胱尿量增加等等。在人类，早在半个世纪前，人们根据对脑瘤病人的观察，已经发现大脑皮层影响心脏、血管和内脏的活动，影响血液在体内的分布。人类的高级精神活动对胃肠运动和心血管机能有明显影响。但是，随着人类大脑功能的进化和精细分工，其对内脏活动的调节逐渐让位于在进化上更为古老的部位，即边缘叶和边缘系统。
2．大脑边缘叶对内脏活动的调节
内脏活动调节的高级中枢一般认为在大脑边缘叶，在这个区域的皮层可以找到呼吸、血压、胃肠和膀胱等内脏活动的代表区。
（1）边缘叶的概念 1937年由James Papez最先提出边缘叶(limbic lobe)的概念，即大脑半球内侧面胼胝体周围环绕脑干的皮层结构，包括扣带回、旁海马回和海马结构等。并提出新皮层--扣带回--海马--下丘脑的往返纤维联系，主要参与情感和情绪的调节。由于边缘叶在结构和功能上与大脑皮层的颞极、岛叶、眶回，以及皮层下的一些结构有密切联系，于是有人提出了边缘系统或边缘脑区的概念。边缘系统除了包括边缘叶的原有脑区外，还包括了大脑皮层的颞极、岛叶、额叶眶皮质以及皮层下的部分下丘脑、丘脑前核、隔区、伏核、终纹床核和杏仁核复合体等结构（图11-41）。边缘系统除调节内脏功能外，还参与情绪活动、性行为以及学习与记忆等多种复杂行为的调节。
（2）边缘叶对内脏活动的调节 近来的研究显示，除参与嗅觉和情绪活动外，边缘系统的功能还包括对自主神经系统的调节。刺激边缘系统可以引起内脏功能的改变，电刺激动物杏仁核复合体的中央核能引起心率加快、血压升高、呼吸加强，电刺激杏仁核动物还出现咀嚼、舔以及其他与进食有关的动作。这些调节作用依赖杏仁核与外侧下丘脑及脑干的纤维联系。实际上杏仁核与下丘脑外侧部、脑干、丘脑、海马、新皮层等均有着广泛的往返纤维联系。另外，杏仁核还参与对摄食行为的调节，它可能是下丘脑有关摄食行为调节的上一级中枢。除杏仁核外，电刺激额叶眶皮层也可产生许多内脏活动的改变，如出现血压升高、瞳孔扩大、呼吸增强、以及胃肠活动的抑制。在情绪活动中也出现这些自主神经活动的变化。如破坏这一部位，灵长类动物的攻击行为即大大下降，当受到外界攻击时不再表现愤怒。表明这些部位对内脏活动与情绪活动具有整合作用。
电刺激边缘叶特定部位所引起的内脏活动的变化与在低级中枢所得的结果不同。相同的变化可以由刺激边缘系统的多个部位引起，内脏活动在边缘系统内没有特定的局部代表区。这表明边缘系统对内脏活动的调节更为复杂，而且往往与情绪和行为活动相联系。此外，边缘系统还参与摄食行为、性行为以及学习与记忆等。
Summary
Visceral activities are regulated by visceral nervous system that includes peripheral and central parts. The peripheral part of visceral nervous system controlling the visceral activities is called vegetative nervous system， which is divided in turn into sympathetic, parasympathetic and enteric nervous systems. There are several differences between the peripheral systems for controlling skeletal movement and visceral activities. And there are some important characteristics for sympathetic and parasympathetic systems to regulate visceral reflexes, including innervating by both systems for most visceral organs, tonic innervating and coordinating.
The central system to control visceral activities includes the different neuronal pools in spinal cord, brain stem, hypothalamus and limbic system. Hypothalamus is an important higher center to regulate visceral activities.