第十一章 神经系统
2011-06-08 18:28:40   来源：   作者：  评论：0 点击：

第三节 感觉的形成
(Formation of sensations)
机体通过感觉认识外部世界和感受体内变化。躯体感觉的形成分为几个阶段，首先是感受器将不同形式的刺激能量转变为电能，并编码为传入神经纤维上的神经冲动。这部分内容已在第十章第一节做了介绍。编码后的刺激信息要经过几次换站，最终经大脑皮层分析后形成感觉。躯体感觉的形成一般经过三两次突触接替，第一级神经元的胞体在感觉神经节。神经节的外周突形成传入神经纤维，中枢突进入脊髓或延髓。第二级神经元的胞体在脊髓背角或延髓的感觉核。进入脊髓的初级传入冲动与第二级神经元形成兴奋性突触联系。感觉信息在第二级神经元再进行编码，并将编码后的信息传至丘脑。丘脑接受除嗅觉以外的各种感觉传入，并进行初步分析与综合。来自躯干和四肢的躯体感觉信息到达丘脑的腹后外侧核，来自头面部的躯体感觉传入投射到腹后内侧核。丘脑对于感觉形成的作用主要有两点，其一是将感觉信息再加工后经特定传导通路（特异投射系统）投射到大脑皮层感觉区，经分析形成特定感觉；其二是由丘脑发出的非特异投射系统向大脑皮层作广泛投射，维持大脑皮层的觉醒状态，并为感觉的形成提供背景条件。此外，在感觉传导通路的每一站，其传入分支还将信息传至其他相关神经元或核团，形成不同的反射或完成其他功能。如躯体感觉信息除了传送至大脑皮层进行分析外，还传送到与情绪产生有关的杏仁核，使个体感觉带上情感色彩；部分感觉信息还送到海马，进行与以往经验的比较和对有意义感觉信息的记忆。大脑皮层将这些感觉信息整合后，由运动皮层发出指令，再沿传出纤维经脑干和脊髓的运动神经元到达躯体和内脏的效应器，引起效应。
一、 脊髓与低位脑干对感觉信息的传递
(The functions of spinal cord and lower brain stem in transmission of sensory signals)
脊髓和低位脑干在感觉形成中的主要作用是进行第一次信息接替并将接替后的感觉信息向高一级感觉中枢投射。此外，第二级神经元在本阶段还与有关反射中枢相联系，引起特定的反射（图11-19）。
（一）本体感觉与精细触觉
本体感觉又称深感觉，包括肌肉、肌腱和关节的运动觉、位置觉和震动觉等；精细触觉包括分辨两点距离及物体的纹理粗细等。传导躯干和四肢深感觉的通路由三级神经元组成。第一级神经元的胞体在脊神经节，其周围突与分布于肌、腱、关节等处的感受器相连接；中枢突经脊神经的后根进入脊髓，在同侧后索内形成薄束（传送第5胸节以下感觉）和楔束（传送第4胸节以上的感觉），上行到延髓，分别与薄束核和楔束核内的第二级神经元形成突触联系。第二级神经元发出的投射纤维在延髓腹侧交叉到对侧上行，投射到丘脑的腹后外侧核，与第三级神经元进行突触接替，然后经内囊后肢投射到大脑皮层的中央后回。
（二）温觉与粗触压觉
相对应于本体感觉，痛温觉与粗触压觉又称为浅感觉。传导躯干和四肢浅感觉的通路也由三级神经元组成。第一级神经元的胞体在脊神经节，其周围突连接分布于躯干和四肢皮肤内的感受器，中枢突经后根进入脊髓，在脊髓背角的不同层次进行突触接替。第二级神经元的纤维经白质前联合交叉到对侧上行至丘脑腹后外侧核，此后的路径与深感觉的完全相同。
（三）脊髓损伤对感觉的影响
脊髓完全横断可导致横断平面以下的全部感觉丧失；脊髓半横断可出现深、浅感觉的分离，即损伤平面以下同侧的深感觉丧失和对侧的浅感觉丧失。
二、丘脑在感觉形成中的作用
(The functions of thalamus in the sensory formation)
丘脑接替除嗅觉以外的所有类型的感觉，并根据机体的行为状态对所接受的信息进行初步分析（如剔除、衰减或增强），然后投射到大脑皮层相对应的部位。
（一）丘脑的主要核团
丘脑有五十多个核团，司多种功能，其中与感觉有关的分为两类，即特异性中继核团（旧丘脑）与非特异性投射核团（古丘脑）（图11-20）。
1．特异性中继核
包括腹前核、腹外侧核、腹后核（包括腹后内侧核与腹后外侧核）与及内、外侧膝状体。其中后三者参与感觉接替，又称为感觉接替核(sensory relay nucleus)。腹后内侧核接受传导头面部感觉的纤维投射，而后发出纤维再投射到大脑皮层中央后回下部的头面部躯体感觉中枢。腹后外侧核接受传导躯干和四肢感觉的纤维投射，再发出纤维投射到中央后回的相应部位。内、外侧膝状体则分别接受听觉与视觉传入，然后分别投射到颞横回的听觉中枢与枕叶的视觉中枢。
2．非特异性投射核
包括中线核、板内核和网状核。它们主要接受脑干网状结构、嗅脑、脊髓及小脑的传入纤维，然后弥散地投射到大脑皮层的广泛区域及皮层下边缘结构。此外，与下丘脑和纹状体之间也有着往返纤维联系。由于在感觉传导过程中，躯体传入的第二级神经元纤维通过脑干时，发出分支与脑干网状结构内的神经元形成突触联系，然后在网状结构内多次换元上行，所以到达非特异性投射核的传入已经失去了原有的特定感觉信息。
（二）丘脑的感觉投射系统
丘脑向大脑皮层的感觉投射系统有两类，即特异性投射系统(specific projection system)与非特异投射系统(non-specific projection system)。
1．特异投射系统
这种感觉投射起自丘脑的感觉接替核，向大脑皮层的相应感觉中枢作点对点的投射。特异投射系统的纤维主要终止于皮层各个感觉区的的第四层，形成兴奋性突触联系。它的功能是形成引起特定的感觉。
2．非特异投射系统
该投射系统起自丘脑的非特异投射核团，向大脑皮层的多个区域广泛投射，调制和维持大脑皮层的激醒状态，形成感觉的不同背景。脑干网状结构的上行纤维在非特异性投射核进行突触接替后，也参加到非特异投射系统内，因此又称为脑干网状结构上行激动系统(ascending reticular activating system)。由于非特异性投射核主要接受脑干网状结构及其他脑区的纤维投射，所以它们发出的纤维已经失去了特定感觉的传导功能。非特异投射系统的上行纤维进入皮层后，与各层神经元的树突形成兴奋性突触联系，单纯的非特异投射系统的传入不能激发神经元兴奋，但能维持和改变它们的兴奋状态。
动物试验显示，刺激动物的脑干网状结构，可唤醒动物，脑电图波型为去极化快波；高位离断脑干网状结构，动物行为呈睡眠样，脑电图转变为同步化慢波。表明保持脑干网状结构与皮层的联系能使动物处于激醒状态。因此将脑干网状结构向皮层的投射称为脑干网状结构上行激动系统。实际上脑干网状结构上行激动系统正是通过非特异投射系统发挥作用的。它的特点是短轴突、，多突触。由于该系统传导过程中经过多次突触接替，容易受药物的影响发生传导阻滞，是多种麻醉药和催眠药的作用部位（图11-21）。脑干网状结构也发出下行纤维到达脊髓，主要对躯体运动、感觉传入等多种功能进行调节。
（三）感觉信息在丘脑的处理
1．感觉信息的处理
到达丘脑腹后核的感觉传入在丘脑接受以下几种调制和修饰：（1）核团内的局部神经环路的信息处理；（2）接受来自脑干的单胺类传入纤维的调制；（3）受到丘脑网状核的抑制性反馈调制；（4）接受来自大脑皮层的兴奋性反馈调制。
2．主要的神经递质
丘脑大多数核团的神经元使用谷氨酸作为兴奋性神经递质。网状核内神经元与丘脑其他核团的联系是以γ-氨基丁酸作为抑制性神经递质。网状核对其他核团的传出有抑制作用，借以控制向皮层的信息传递。
三、大脑皮层在感觉形成中的作用
(The functions of cerebral cortex in sensory formation)
大脑皮层是意识性感觉的产生部位。上传的感觉信息在其感觉传导通路的各级接替站，均对上行和下行（调控制）的传入信息进行汇聚，并使上传的感觉信息在各级接替点得到修饰，最后传到达新皮层形成引起感知觉(conscious perception)。
（一）躯体感觉皮层的功能结构特征
1．躯体感觉皮层的功能结构特征
Brodmann根据皮层组织结构差异将人类的大脑皮层划分为5052个区（图11-22），这是目前世界上通用的描述皮层时的分区法。按照这一分区法，来自丘脑腹后核的特异投射纤维到达位于大脑半球中央沟之后的躯体初级感觉皮层(primary somatosensory cortex)。沿前-后轴线在矢状面上又将初级躯体感觉皮层分为4个亚区，即Brodmann区的1，2，3a和3b。1区和3b主要接受皮肤传入；2区和3a主要接受本体感觉的传入。其中身体各部位的位置觉和运动觉还传到相邻的中央前回。
（1）2．躯体感觉皮层的分区

感觉皮层接受来自全身的各种躯体感觉信息的传入，并进行最后处理，形成清晰的感知觉。根据躯体感觉皮层在处理感觉传入信息中的不同特点，将感觉皮层分为躯体感觉Ⅰ区和躯体感觉Ⅱ区（图11-23）。躯体感觉Ⅰ区接受来自丘脑腹侧核的传入，即接受丘脑特异投射系统的纤维投射，一般所提及的躯体感觉皮层或大脑皮层体感区，均指躯体感觉Ⅰ区（也称为初级感觉皮层）；躯体感觉Ⅱ区接受的传入较复杂。
3．（2）躯体感觉区的分层及其功能
根据大脑皮层的细胞结构特点，将整个大脑皮层的灰质从皮层表面向深层依次分为Ⅰ、-Ⅱ、-Ⅲ、-Ⅳ、-Ⅴ、-Ⅵ六层，这种分层法适用于整个新皮层。在感觉皮层，各层的具体功能不同：（1）丘脑特异投射系统所携带的感觉信号首先到达Ⅳ层，兴奋Ⅳ层的神经元，Ⅳ层神经元的传出信号传向浅各层以及更深层。（2）Ⅰ、-Ⅱ、-Ⅲ层还接受非特异性的混合感觉传入，并影响和调节着它们的兴奋状态。Ⅱ、-Ⅲ层的神经元轴突与相邻神经元形成横向联系，并经胼胝体投射到对侧相关脑区。（3）Ⅴ～Ⅵ层神经元的轴突投射到脑的深部结构。Ⅴ层神经元的轴突投射到基底神经节、脑干甚至脊髓等远隔部位，调节这些部位神经元的活动；Ⅵ层神经元的轴突返回到丘脑，提供来自皮层的反馈信号，调节丘脑向皮层的感觉投射。
4．（3）纵向细胞感觉柱
躯体感觉皮层的神经元从Ⅰ层到Ⅵ层功能性地排列成纵向柱状结构称为感觉柱(sensory column)。每个柱的直径0.3～-0.5mm，大约含有10 000个神经元的胞体。每个柱均参与一种特定的感觉处理，有些柱处理关节周围的牵拉信号，有的处理来自皮肤的触压觉等等。在Ⅳ层，柱内的神经元几乎功能各异，相互间没有联系。柱内的其他层，神经元间相互联系，并对传入的感觉信息进行分析。
（二）2．初级躯体感觉Ⅰ区皮层的功能特征
（1）．躯体传入信号在感觉Ⅰ区的空间分布
上行传导的感觉信息始终保持着与躯体的部位关系，身体不同部位的传入在皮层均有其代表区。在冠状面上，按照投射的来源，感觉区表层形成了畸变的身体（图11-24）：1）机能分布，皮层代表区的大小与感觉的精细程度有关，身体有些部位有较大的代表区，如面部、拇指、嘴唇，而躯干和身体下部有相对较小的代表区。这些代表区的大小与所代表身体部位内特定感受器的数量成正比。2）倒立投影，代表区在中央后回呈规律性排列，总体排列是倒置的，即下肢代表区在顶部，膝以下部位的代表区在中央后回的内侧面；头面部代表区位于中央后回背外侧的下部；头面部代表区的内部安排仍是正立的。3）交叉投射，即基本上一侧皮层接受来自对侧躯体的感觉传入。
（2）．不同感觉的定位
在体感区内部，从前向后的冠状排列也存在不同感觉的分工。在中央后回最前沿5～-10mm内的中央沟深部，功能柱的神经元主要对肌肉、肌腱和关节的牵拉起反应，然后将信号输出到其前部的运动区。这些感觉信号的处理在骨骼肌运动的调控中起重要用。由此向后，越来越多的功能柱参与处理来自皮肤的浅感觉信号；再向后，更多的柱参与深压觉的处理。在感觉体感Ⅰ区的最后面，只有约6％的神经元直接对特定刺激起反应，表明它们对感觉信号的处理变得更复杂，实际上，这部分体感觉Ⅰ区已逐渐延续为躯体感觉的联合区(somatosensory associated area)。
（3）．躯体感觉Ⅰ区的功能
体感Ⅰ区的功能主要有：1）躯体感觉的精确定位；2）感知身体受压的程度；3）感知物体的重量、形状和大体结构；4）感知材料质地等。痛觉和温度觉产生的体表部位均在体感Ⅰ区有精确定位，但不能感知刺激的强度差异。
（三）3．躯体感觉Ⅱ区的特点
有关体感Ⅱ区的功能所知甚少。已知它接受来自躯体的双侧投射、体感Ⅰ区的输入、以及视觉皮层和听觉皮层等其他感觉皮层的传入。
（二）视觉与听觉皮层
1．视觉皮层
视觉皮层也分为多个亚区，位于枕叶17区的皮层又称为初级视皮层，它与外侧膝状体之间具有点对点的投射关系（详见第十章第二节）。视皮层具有躯体感觉皮层的一般特点，如形成感觉柱，具有6层结构等。初级视皮层的神经元对光刺激的反应表现出朝向选择及眼优势的特性；此外，初级视皮层还存在感知色觉的特殊区域。生命早期的视觉经验及视觉环境对于视皮层的发育具有重要影响。
2．听觉皮层
听觉皮层位于颞横回（41、42区），接受来自内侧膝状体的传入。听皮层的大多数神经元接受来自两耳的输入，并根据声音到达两耳的时间差和两耳感受的声强差，对声源进行空间定位。听觉中枢有着不同类型的神经元，分别对特殊的声音或声音中各种参量敏感，从而对不同的声音信息进行分析处理。