第十一章 神经系统
2011-06-08 18:28:40   来源：   作者：  评论：0 点击：

第三节 反射的一般规律
(General roule of reflex)
反射(reflex)是指在中枢神经系统的参与下，机体对内外环境变化所作的规律性应答。它是神经系统对各器官系统进行调节的基本方式。神经系统对躯体运动的调节、对内脏活动的调节以及对腺体分泌的调节都要通过反射活动完成。前面各章节在介绍各个系统的功能调节时，一般均涉及到神经调节，也就是神经系统通过反射活动对各个系统的功能活动进行调节。如在血压调节中的减降压反射，对呼吸运动调节中的肺牵张反射，以及在消化管运动与消化腺分泌过程中的迷走-迷走反射等。在以下第五节关于神经系统对躯体运动的调节中，还要涉及诸多的反射活动。根据以上章节有关内容，已经可以发现反射活动的一些基本规律。
一、反射与反射弧
(Reflex and reflex arc)
（一）反射概念的提出
"反射"这个概念，最初是法国学者笛卡尔（Descartes，1596～1650）提出的。他注意到机体对一些环境刺激具有规律性的快速反应，借用了物理学中"反射"一词来表示刺激感觉器官与机体反应之间的因果关系。Willis也用"运动反射"描述疼痛刺激引起的肌肉运动现象。他们都认为传入和传出的联系部位在大脑。但到了19世纪中叶，Whyatt却证明了断头后的动物也能发生反射，而当脊髓破坏后反射消失。所以关于反射的结构基础仍不清楚。直到20世纪初，通过谢灵顿(Sherrington)的工作才揭示出反射的神经基础。他使用横断脊髓的实验动物，证实了保留了脊髓节段即可以完成许多重要反射。
（二）反射弧的组成
反射弧(reflex arc)的概念是在对多种反射进行分析的基础上提出的。反射弧是完成反射的结构基础。它包括感受器、传入神经纤维、反射中枢(reflex center)、传出神经纤维和效应器五个组成部分（图11-14）。任何反射均有以上五部分参加，破坏或缺少任何一部分的结构与功能，反射活动均不能完成。前面有关章节已阐述了感受器和传入神经纤维的特点。效应器一般是骨骼肌、平滑肌、心肌或腺体。传出神经纤维是支配效应器的神经，包括自主神经和躯体运动神经纤维。在反射弧中，最复杂的部分是反射中枢。最简单的单突触反射，只有低级中枢的存在即可完成，反射中枢仅有两个少数神经元，经过一次突触接替。但对于复杂的反射，参与的中枢可能涉及多个脑区，甚至必须有大脑皮层参加才能完成。例如高等动物和人的条件反射。
二、反射的基本过程
(Basic process of reflex)
（一）反射过程的信息传递
反射是一个信息在反射弧中规律性流动的过程。一定的刺激作用于感受器，通过感受器的换能作用转化为电信号，并转变成传入神经末梢的动作电位（神经冲动）；神经冲动沿着传入神经纤维传入中枢。传入神经纤维的胞体一般位于脊神经节或脑神经节。传入的信息在反射中枢进行整合，不同的反射由于反射中枢的结构有很大差异，传入信号在中枢的整合过程也有很大不同，但在中枢的处理结果仍然以神经冲动的形式传出。传出神经纤维的胞体一般在脊髓或自主神经的神经节。它们的传出神经纤维支配着效应器，最终引起所支配器官活动的改变。
由以上所述的反射过程可以看出，传出神经纤维支配的效应器可以是不同的脏器，也可以是内分泌腺。如果效应器是内分泌腺，那么内分泌腺活动所产生的激素，还要再作用于相应的靶器官，如平滑肌、心肌等，最终影响了器官的活动状态。所以在这样的反射过程中，内分泌腺通过分泌的激素对器官的支配，就成为反射弧的延长部分；内分泌腺对器官的调节作用，成为神经调节的补充，与神经调节有协同作用。但由于激素的作用特点是广泛、缓慢而持久，因此，由内分泌腺参与的反射活动也带有相同的特点。例如，在心血管活动的调节中，往往神经调节与体液调节同时存在。
（二）反射时
完成反射活动所需要的时间称为反射时(reflex time)。不同的反射其反射时不同，这由反射过程所决定。由于信息经过突触传递有突触延搁，因此，反射时的长短主要取决于反射过程中突触接替的次数。反射过程中信息传递在中枢所占用的时间也称为中枢延搁(central delay)。在相同状态下，同一反射的反射时是基本固定的。但是，当反射中枢的兴奋状态变化时，可以引起反射时的改变。1862年，俄国生理学家谢切诺夫在做脊髓反射实验时发现，他将蛙趾浸入稀硫酸溶液中引起蛙腿的屈曲，即发生了屈肌反射，然后测定其反射时。当他将食盐结晶放在蛙的相当于丘脑的部位再测定反射时时，发现屈肌反射的反射时延长了好几倍。再用生理盐溶液洗去食盐结晶，反射时又恢复到原来的时间。由于屈肌反射是反射中枢脊髓发生兴奋所致，所以本实验表明，当丘脑部位受到食盐的刺激而兴奋时，对脊髓中枢的兴奋活动产生了抑制作用，此现象被称为"谢切诺夫抑制"。这也是中枢抑制(central inhibition)现象的首次发现和提出。实验同时也证明了反射时不是固定不变的，它与反射中枢的兴奋状态有关。
三、反射的分类
(Types Classification of reflex)
俄国生理学家巴甫洛夫（Pavlov，1849～1936）将反射分为非条件反射(unconditioned reflex)与条件反射(conditioned reflex)。如按照反射弧的结构分类，反射又分为单突触反射(monosynaptic reflex)与多突触反射(polysynaptic reflex)。
（一）非条件反射与条件反射
1．非条件反射
非条件反射是先天就有的反射，是在物种进化过程中逐渐发展起来的，因此其数目有限，前面章节中所介绍的反射均是属于非条件反射。非条件反射使人和动物能够初步适应环境。由于人和动物的生存环境是不断变化着的，如果只存在非条件反射，则使机体难以适应这种变化，反应形式必然要有新的补充，这种新的补充形式就是条件反射。
2．条件反射
巴甫洛夫将在实验中条件刺激与非条件刺激按一定的方式反复结合形成的反射称为条件反射，后人也称其为巴甫洛夫条件反射以及经典条件反射(classical conditioned reflex)。从学习与记忆的研究角度看，巴甫洛夫条件反射是一种典型的学习模式（属于联合型学习），也正是巴甫洛夫条件反射应用于学习与记忆的研究，才将这一研究纳入神经生理学的范畴。
在经典条件反射的基础上，发展了另一种用于学习记忆研究的条件反射，这就是操作式条件反射(operant conditioned reflex)。操作式条件反射也称为工具性条件反射。其建立方法可用一典型实验说明。把饥饿的大鼠放入实验箱内，箱内设置一个杠杆，当动物踩到杠杆即可获得食物。开始动物是在随意自由活动时偶尔碰到杠杆并获得食物的，但经过几次重复，动物学会了主动压杠杆以获取食物，随后动物压杠杆的频率大大提高。如此用某种操作与强化刺激(即非条件刺激)反复结合形成的条件反射称为操作式条件反射。
就同一物种而言，条件反射的反射弧较非条件反射的反射弧复杂得多，主要是反射中枢的结构及组成复杂得多。
（二）单突触反射与多突触反射
1．单突触反射 反射弧中只有传入与传出两个神经元，经过一次突触接替，此种反射称为单突触反射。肌牵张反射中的腱反射属于单突触反射。这种反射的反射时很短，据测定，中枢延搁仅0.7ms，相当于一个突触传递时间。腱反射的感受器是肌梭，它的适宜刺激是肌肉长度的变化，传入纤维是连接感受器的Ⅰa和Ⅱ类纤维，反射中枢实际上也就是传出神经纤维的胞体，即脊髓前角α-运动神经元，效应器是梭外肌。虽然腱反射是一种单突触反射，但脊髓前角α-运动神经元的胞体与树突上分布着许多来自不同输入的神经终末，包括来自高位运动中枢和同节段其他感觉传入终末，形成许多突触连接，这些突触的活动及其整合均对腱反射有调节作用。
2．多突触反射 前面章节所介绍的神经系统对各器官系统的调节，其中的神经反射均为多突触反射，后面将要介绍的躯体运动反射，大多也是多突触反射。每个反射都有自己特定的反射通路即反射弧，但其复杂程度取决于反射中枢。
四、反射中枢及神经元池
(Reflex center and neuronal pool)
反射中枢是指中枢神经系统内对某一特定生理功能具有调节作用的神经细胞群。它们分别分布在中枢神经系统的不同部位，并在反射活动中起着重要的调节作用。作为调节某一复杂生命现象的反射中枢往往涉及范围很广。例如调节呼吸运动的神经中枢即分散在脊髓、低位脑干、间脑以至大脑皮层等部位内。低位脑干是产生呼吸节律的基本中枢，而低位脑干以上部位有关呼吸的神经细胞群则调节呼吸运动，使它更富于适应性。条件反射的反射中枢一般更为复杂，例如"望梅止渴"这一典型的条件反射，其反射中枢至少包括大脑皮层的多个感觉区以及支配唾液分泌的不同脑区。
（一）中枢的神经元池
神经元池(neuronal pool)是指具有相同功能的神经细胞群，它们共同参与对相同信息的处理或对特定生理活动的调节。参与同一感觉信息传递的不同脑区的换元站或参与同一反射活动分散在各个脑区的神经细胞群，均为不同的神经元池。组成神经元池的神经元数量有很大差异，有些神经元池只含有少数几个神经细胞，有些则由巨大数量的神经细胞组成。中枢神经系统的不同部分实际上是由几百、几千、甚至几百万个神经元池组成的。反射中枢实际上就是调节特定生理活动的神经元池。
（二）神经元池的信息传输及其影响
1．信息的输入与输出
神经元池相当于一个特定生理功能的信息处理单位，每一个神经元池均有自己的输入和输出。每个输入都分为许多分支，与神经元池内其他神经元的胞体或树突形成突触（图11-15）。
2．神经元池兴奋或易化
如果一个神经元的输入分支与另一神经元的胞体及树突形成许多突触，它的兴奋就可以引起另一个神经元兴奋，前一神经元对于第二个神经元的输入就是兴奋性刺激或阈上刺激；如果一个神经元的输入使另一神经元的兴奋性升高但并不能引起后一神经元兴奋（发放冲动），则称第一个神经元的输入为阈下刺激或阈下输入，第二个神经元被易化(facilitationed)，第一个神经元的阈下刺激为易化刺激。在一个神经元池内，由于多个输入的同时作用，神经元池内的部分神经元被兴奋，被兴奋的部分称为放电区(discharge zone)或兴奋区(excited zone)；周边的神经元没有兴奋而是被易化，这个部分称为被易化区(facilitated zone)（图11-16）。
3．神经元池抑制
在神经元池所接受的输入中，有些纤维及其分支携带着抑制性信息，对池内的神经元产生抑制作用，其结果在神经元池内形成一个抑制区(inhibitory zone)而不是易化区(facilitatory zone)。与兴奋性传入的结果类似，抑制性输入在神经元池的不同部位抑制作用的强弱不同，在输入的中心产生较强的抑制作用，而在周边的抑制作用较弱。
（三）神经元池内的信号处理
1．信号的辐散
信号进入神经元池后兴奋多个神经元，形成更多的兴奋性传出，这一现象称为信号的辐散(divergence of signals)。这种辐散式联系方式，可以引起信号传递范围的扩大但输出的功能相同，即产生放大型的(amplifying type)效应；另一种辐散的作用是使不同去向的传导纤维或传导束兴奋，使输出具有不同的功能。例如，在感觉信息的传递过程中，传入神经元的纤维进入脊髓后，其分支除了与本节段的中间神经元及传出神经元发生联系外，还有分支形成上行与下行纤维，经过神经元池的信息传递，使输入的功能得到扩展。一般传入神经元在传递感觉信息的过程中，更多地使用辐散式。
2．信号的会会聚
信号的会聚(convergence of signals)是指多个输入作用在同一个神经元上并引起兴奋。会聚的信号可以来自于同一束纤维，也可以来源于不同的纤维束；可以是兴奋信号的会聚，也可以是兴奋信号与抑制信号的会聚。例如，脊髓前角运动神经元的胞体与树突上有几千个突触小体，会聚现象非常普遍，这种会聚使不同来源的信号得以总和，产生不同信息的综合效应（图11-17）。
3．信号的延长(prolongation of signals)
当进入神经元池的信号结束后，神经元池仍有冲动传出，这种传出信号时间延长的现象称为后放(after-discharge)。后放的持续时间从几毫秒到几分钟不等。产生后放的主要机制有两个，一个是突触性后放(synaptic afterdischarge)，另一个是振荡性回路(reverberatory or oscillatory circuit)（图11--18）。突触性后放是指进入神经元池的传入引起长效递质（如神经肽类）的释放，本身产生的突触后电位持续时间长。振荡性回路属于神经系统内的各种回路形式中最重要的形式之一。这种环路的特征是存在有正反馈的联系方式，一旦被兴奋，回路的输出部分会在较长时间内重复发放。
图11-18显示几种不同的回路连接形式，图A是最简单的一种，回路中只含有一个接替神经元，神经元轴突的分支反回来作用于自身的胞体或树突。一旦有兴奋输入，就会形成自我重复刺激，重复兴奋。实际上尚未发现这种回路的存在，但在理论上，如果有输出产生，正反馈性的活动就会使输出持续很长时间。图B显示在反馈回路中增加了几个神经元，这种变化使初次发放与形成反馈之间拉开了时间差距。图C表明有易化性和抑制性纤维作用于更为复杂的震荡回路中。易化信号使震荡的频率和强度增加，而抑制信号可使震荡减少或停止。图D是一个由平行纤维组成的复杂的震荡回路，而且在每一个突触部位传入终末都形成分支，这样的震荡回路传出比较复杂，震荡信号既有减弱也有加强。
五、反射活动的一般特性
(General characteristics of reflex)
（一）最后公路原则
最后公路原则(principle of final common path)是指对反射活动的各种影响和调节因素，最终要通过支配效应器的传出神经元发挥作用。典型的例子是躯体反射。在躯体反射中，反射弧的传出神经元是脊髓前角运动细胞。在它的胞体与树突上会聚了几千条传入纤维终末，携带着来自神经系统不同部位的对该神经元的调节信息，如来自高位脑区的下行传入，来自同节段的不同感觉传入分支以及中间抑制性神经元的传入等。所有这些传入信息经过前角运动神经元的整合，决定了传出纤维上的冲动频率、模式及持续时程等，从而决定了反射活动的强度、范围和时间。所以说，正常条件下，反射永远是整体的反应。因此最后通路也不是一条"狭窄"的轨道。
（二）兴奋节律的改变
当记录反射弧中传入与传出神经纤维的放电频率时发现，在同一反射活动中，传出神经所传导兴奋的频率与传入纤维上的明显不同。这一现象形成的机制主要由于反射中枢内信息传递的复杂性。在单突触反射的过程中，最后公路原则决定了在传出纤维上必然存在兴奋节律的改变；对于多突触反射，影响传出纤维上兴奋节律的因素更为复杂，主要取决于反射中枢的兴奋及抑制状态(reflex central excitatory & inhibitory states)。
（三）后放
当反射弧的传入神经纤维停止发放冲动后，反射弧的传出纤维仍有冲动传出，这种传出信号时间延长的现象称为后放。反射活动中的后放是由于反射中枢的后放所致，其形成机制在前文已做解释。
（四）反射活动的习惯化与敏感化
反射的习惯化(habituation of reflex responses)是指当一个不产生伤害性效应的刺激重复作用时，该刺激引起的反射性行为活动将逐渐减弱；反射的敏感化(sensitization of reflex responses)是指一个强的伤害性刺激之后，弱的非伤害性刺激引起的反射活动明显增强。反射活动的习惯化与敏感化是一种简单的学习形式，称为非联合型学习(nonassociative learning)。关于习惯化与敏感化的形成机制，美国神经生物学家Kandel曾在海兔上进行过成功的研究，揭示了海兔缩鳃反射习惯化与敏感化的中枢神经回路及分子机制。
Summary
The essential way of nervous regulation is nervous reflexes. Its structural base is reflex arc which consists of 5 parts: receptor, afferent fiber, reflex center, efferent fiber and effector. There is information stream flowing regularly from receptor to effector during reflex activity. The reflex can be divided into monosynaptic and polysynaptic ones, according to the structure of reflex center. Reflex center means the neuronal pools in different areas of the CNS which regulate certain physiological function. Information or signal could be diverged, converged, or prolonged after passing a neuronal pool. The general characteristics of reflex are: final common path, change of excitatory rhythm, after-discharge and habituation or sensitization.