第十章 感觉器官的功能
2011-06-08 18:27:44   来源：   作者：  评论：0 点击：

第三节 听觉器官
(Auditory sense organs)
人可以辨别相当大范围的各种声音，例如，区分交响乐的复杂性、谈话的柔和程度等。听觉感受器是耳，由外耳、中耳和内耳三个部分组成，耳的适宜刺激是一定范围内的声波振动。声波通过外耳、中耳等传音装置到达耳蜗后引起淋巴液和基底膜的振动，使耳蜗的感音装置即科蒂器官中的毛细胞产生兴奋，将声波振动的机械能转变成为听神经纤维上的神经冲动。这些神经冲动以特定的频率和组合形式编码声音信息，传送到大脑皮层听觉中枢产生听觉。
一、耳的听阈和听域
(Auditory threshold and audible area)
人耳能够感受到的声波振动频率在16～20 000Hz之间。每种声波振动频率都有一种刚好能够引起听觉的最小振动强度，称为听阈(hearing threshold)。当振动强度在听阈以上继续增加时，听觉的感受也相应增强，当振动强度增加到某一限度时，引起的不仅仅是听觉，也会产生鼓膜的疼痛感觉，此限度称为最大可听阈。如果将每种频率本身具有的听阈和最大可听阈绘制成坐标图，就可以得到耳对声波振动频率和强度的感受范围，见图10-15。图中下方曲线表示不同频率振动的听阈，上方曲线表示最大可听阈，两者所包含的面积称为听域。正常人耳所能感受到的声波振动频率和强度值都应在听域的范围之内。其中最为敏感的频率范围是1 000～3 000Hz，日常语言的频率范围较此略低，语音的强度为中等强度，也在听阈和最大可听阈之间。
二、外耳和中耳的传音作用
(Sound transmission in the external or in the middle ears)
（一）耳廓和外耳道的集音作用和共鸣腔作用
外耳由耳廓和外耳道组成。来自前方和侧方的声音可以直接进入外耳道，而且耳廓的形状有利于声波能量的聚集，引起较强的鼓膜振动；来自后方的声音可以被耳廓遮挡，音感较弱。因此，稍稍转动头的位置，根据两耳声音强弱的轻微变化，可以判断声源的位置。
外耳道长约2.5cm，是声波传导的通路。作为一个共鸣腔，它的最佳共振频率大约在3 500Hz附近；当声音由外耳道传到鼓膜时，其强度可以增加约10倍。
（二）鼓膜和中耳听骨链的增压效应
中耳包括鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和咽鼓管等主要结构。鼓膜、听骨链和内耳卵圆窗之间的联系构成了声音从外耳传向耳蜗的有效通路（见图10-16）。到达外耳道的声波以空气为振动介质；经鼓膜和听骨链到达卵圆窗膜时，振动介质转变成为固体的生物组织。由于不同介质的声阻抗不同，理论上当振动在这些介质之间传递时，能量衰减极大，估计可达99%或者更多。从鼓膜到卵圆窗膜之间的传递系统具有特殊力学特性，振动经中耳传递时发生了增压效应，补偿了因为声阻抗不同造成的能量耗损。
鼓膜是一个圆锥形的膜性结构，圆锥的角度在人类约130°，面积约50～90mm2，厚度约0.1mm。呈顶点朝向中耳的漏斗型，空腔面朝下，而且面向外耳道。漏斗形的膜中央内侧与锤骨柄相连。鼓膜就像电话机受话器中的振膜，是一个压力承受装置，具有良好的频率响应和较小的失真度，可以将振动传递给位于漏斗尖顶处的锤骨柄。频率小于2 400Hz的声波振动作用于鼓膜时，可以通过鼓膜复制振动频率。在此期间，鼓膜的振动与声波振动的频率自始至终相同，很少残余振动。
听骨链的锤骨、砧骨及镫骨依次相连，锤骨柄附着在鼓膜的中心处，砧骨居中，将锤骨和镫骨连接起来，使三块听小骨形成一个两臂之间呈固定角度的杠杆。锤骨柄为长臂，砧骨长突为短臂，见图10-16。这样的杠杆系统支点刚好在整个听骨链的重心上，能量传递过程中惰性最小，效率最高。鼓膜振动引起锤骨柄内移时，砧骨长突和镫骨亦和锤骨柄作同方向的内移。
声波经鼓膜、听骨链到达卵圆窗膜时，其振动压强增大的现象称为中耳的增压效应。形成这种增压效应的主要原因之一是由于鼓膜的面积和卵圆窗的面积大小具有明显的差别。鼓膜的面积约55mm2，与卵圆窗膜相连的镫骨底板的面积约3.2mm2。假设听骨链传音时总压力不变，作用于卵圆窗膜上的压强增大约17.2倍(55?3.2)。原因之二是听骨链中锤骨柄较长，杠杆长臂和短臂之比约为1.3:1，在短臂端的压力将增加1.3倍。通过计算，整个中耳传音过程中的增压效应为22.4倍(17.2′1.3)。
中耳内的鼓膜张肌和镫骨肌的活动也与中耳传音功能有关。例如，当鼓膜张肌收缩时，可以使锤骨柄和鼓膜向内牵引，增加鼓膜紧张度；镫骨肌收缩时，使镫骨脚板向外后方移动。强烈的声响或气流经过外耳道，以及角膜和鼻黏膜受到机械刺激时，可以反射性地引起这两块小肌肉收缩，使鼓膜紧张，各听小骨之间的连接更为紧密，听骨链传递振幅减小，阻力增大，最终引起中耳的传音效能减弱。此项反射的生理学意义在于阻止较强的振动传到耳蜗，对感音装置具有一定的保护作用。由于声音引起中耳肌发生反射性收缩的潜伏期需要40～80ms，因此，遭遇突然发生的爆炸声刺激时，此反射对感音装置的保护作用不大。
（三）咽鼓管的功能
咽鼓管又称为耳咽管，连通鼓室和鼻咽部，鼓室内空气通过咽鼓管与大气相通，故咽鼓管可以平衡鼓室内空气和大气之间有可能出现的压力差，对于维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能有着重要的意义。咽鼓管阻塞时，鼓室气体被吸收，鼓室内压力下降，引起鼓膜内陷。当鼓室内的压力仍然处于初始状态，而外耳道压力首先发生变化时，鼓膜内外形成明显的压力差。这种情况在飞机的突然升降或潜水时经常发生，如果不能通过咽鼓管使鼓室内压力和外耳道压力（或大气压力）取得平衡，就会在鼓膜两侧出现巨大的压力差。一旦这种压力差达到9.33～10.67kPa(70～80mmHg)，将引起鼓膜剧烈疼痛；压力超过了24kPa(180mmHg)时，有可能造成鼓膜破裂。通过吞咽、打哈欠或喷嚏等动作可以使咽鼓管管口暂时开放，有利于气压的平衡。
三、耳蜗的感音换能作用
(Signal transmission in the cochlea)
耳蜗的生理功能是将传到耳蜗的机械振动能量转变成为听神经纤维的神经冲动。其中，一个关键的因素是耳蜗基底膜的振动刺激了基底膜表面的毛细胞，引起耳蜗内发生各种过渡性的电变化，最终导致毛细胞底部的传入神经纤维产生动作电位。
（一）耳蜗的结构
耳蜗是一条由骨质的管道围绕一个骨轴盘旋 ~ 周而形成。在耳蜗管的横断面上，可以见到斜行的前庭膜和横行的基底膜将管道分隔成为三个腔，分别称为前庭阶、鼓阶和蜗管（图10-17）。在耳蜗底部，前庭阶与卵圆窗膜相接，内充外淋巴，鼓阶与卵圆窗膜相接，也充满外淋巴。在耳蜗顶部，鼓阶与前庭阶中的外淋巴相交通。蜗管是一个盲管，充满内淋巴，基底膜上的螺旋器（又称科蒂器）浸浴在内淋巴中。螺旋器的构造十分复杂，蜗管的横断面上靠蜗轴一侧有一行纵向排列的内毛细胞；蜗管的靠外侧有3～5行纵向排列的外毛细胞。此外，还有其他的支持细胞和存在于这些细胞间的较大间隙，包括内、外隧道和Nuel间隙。这些间隙中的液体成分和外淋巴一致，与蜗管中的内淋巴不相交通，但可以通过基底膜上的小孔与鼓阶中的外淋巴相交通。这样的结构使得毛细胞的顶部接触到蜗管中的内淋巴，而毛细胞的周围和底部则接触到外淋巴。每一个毛细胞的顶部表面，有上百条排列整齐的听毛，其中较长的一些听毛埋植在盖膜的冻胶状物质之中，有些则仅与盖膜接触。盖膜的内侧连接耳蜗轴，外侧游离在内淋巴中。
（二）基底膜的振动和行波理论
基底膜全长约33mm，具有相同的直径和机械特性。有人将基底膜形容成一个声音频率的机械分析装置，说明它在耳蜗的感音换能功能形成中起着关键作用。当声波振动通过听骨链到达卵圆窗时，压力变化立即传给耳蜗内的淋巴液和膜性结构；如果卵圆窗膜内移，前庭膜和基底膜则下移，最终引起鼓阶的外淋巴液压迫圆窗膜外移；相反，当卵圆窗膜外移时，整个耳蜗内结构作反方向的移动，形成振动。观察表明，基底膜的振动是以行波(traveling wave)的方式进行的，即内淋巴振动首先引起靠近卵圆窗处的基底膜振动，其波动以行波的形式沿基底膜向耳蜗的顶部方向传播，就象人在抖动一条绸带时，行波沿绸带向远端传播一样。
耳蜗是如何分析不同频率的声音呢？不同频率的声波振动引起的行波通常是从基底膜的底部，即靠近卵圆窗膜处开始的。当声波的振动频率变化时，行波传播的距离和最大行波出现的部位有所不同。振动频率愈低，行波传播愈远，最大振幅行波出现的部位愈靠近基底膜顶部，当出现最大振幅后行波迅速消失，不再继续传播；相反，高频率声波引起的基底膜振动，仅仅局限于卵圆窗附近。
由于基底膜的某些物理性质，不同频率的声波振动常常可以引起不同形式的行波传播。基底膜的长度较耳蜗管短，顶部相对薄和松散，底部相对厚和紧绷，靠近卵圆窗处的宽度约0.04mm，以后逐渐加宽，基底膜上螺旋器的高度和重量，也随着基底膜的加宽而变大。因此，愈靠近耳蜗底部的基底膜，共振频率愈高，愈靠近顶部，共振频率愈低。使得低频振动引起的行波向顶部传播时阻力较小，而高频振动引起的行波仅仅局限在耳蜗底部附近。
耳蜗之所以能够区分不同振动频率的声波，是因为不同频率的声音可以引起不同形式的基底膜振动。动物实验和临床研究证实，耳蜗底部受损时主要影响高频听力；耳蜗顶部受损时主要影响低频听力。可以想象，每一种声波的振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传播范围和最大振幅区域(图10-18)，相应的毛细胞和听神经纤维会受到最大的刺激，将声波振动的机械能转变成为听神经纤维上不同组合形式的神经冲动，到达听觉中枢的不同部位，引起不同音调的听觉。
基底膜的振动如何使毛细胞受到刺激？如图10-17所示，毛细胞顶端的听毛有些埋在盖膜的胶状物中，有些和盖膜的下面相接触。由于盖膜、基底膜与蜗轴骨板的连接点不在同一水平，当行波引起基底膜振动时，基底膜的振动轴和盖膜的振动轴不一致，两种膜之间产生一个横向的交错移动，使听毛受到一个切向力的作用而弯曲，促使声波振动的机械能向生物电能转化过程的发生。
（三）耳蜗的生物电现象
当耳蜗未受刺激时，将一个电极放在鼓阶外淋巴液中，接地并保持零电位，另一个测量电极置于蜗管的内淋巴液中，可以记录到＋80mV左右的电位差，也称为内淋巴电位(endolymphatic potential)或者耳蜗内电位(endocochlear potential)。由于存在内淋巴电位，测得的毛细胞顶端和周围部分的静息电位幅度不一样。例如，毛细胞顶端膜外为内淋巴，内淋巴电位为＋80mV。倘若将上述测量电极的尖端刺入毛细胞膜内，设膜外电位为零时，毛细胞膜内电位为－70～－80mV，实际上毛细胞顶端膜内外的电位差应当是160mV。毛细胞的周围部分浸浴在外淋巴液中，膜内外的电位差只有80mV左右。实验证实，内淋巴中正电位的产生和维持，与蜗管外侧壁处的血管纹结构的细胞活动有直接关系，而且对缺氧十分敏感。由于血管纹细胞膜上存在具有ATP酶活性的"钠泵"，可以分解ATP提供大量的能量，并将血浆中的K＋泵入内淋巴液，将内淋巴液中的Na＋泵入血浆，被转运的K＋数量超过了Na＋数量，使内淋巴液中含有大量的K＋，因而保持了较高的正电位。缺氧时，ATP的生成和Na＋泵的活动出现障碍，难以维持内淋巴液的正电位。
受到声音刺激时，耳蜗及其附近结构可以记录到一种具有交流性质的电变化，称为微音器电位(microphonic potential)，见图10-19。微音器电位的特点是：在一定的范围内，微音器电位的频率和振幅与声波振动完全一致；潜伏期小于0.1ms；没有不应期；对缺氧和深麻醉相对不敏感；听神经纤维变性时仍然存在。耳蜗的功能如同对一个电话机的受话器或麦克风（即微音器）发声时，可以将声波振动转变成为波形类似的音频电信号一样。实验中，对着动物的耳廓讲话或者唱歌，将银球状电极电端与圆窗膜接触，记录到的生物电活动经过放大后，连接到一个扬声器，扬声器发出的声音与讲话或者唱歌的声音相同。说明，耳蜗起着类似微音器的作用，能够将声波振动转变成为相应的音频电信号。
用微电极进行细胞内记录时发现，微音器电位是声波振动刺激引起多个毛细胞感受器电位的复合；对于单个毛细胞的跨膜电位而言，听毛只要发生0.1°的角位移，就可以引起毛细胞出现感受器电位。动物实验证实，当内耳毛细胞顶部的听毛受到切向力作用产生不同的方向弯曲时，存在于顶部膜中的机械门控通道功能发生相应的改变。如果导致阳离子内流或内向电流的形成则引起细胞膜去极化；如果内向离子流停止并有外向离子流则引起细胞膜超极化。所以，膜电位变化的方向与听毛受力的方向有关，电位既可以是去极化式的，也可以是超极化式的，可以用来解释微音器电位的波动与声波振动的频率和幅度相一致的现象。内耳的螺旋器含有毛细胞和多种支持细胞。每个耳蜗大约有近16 000个毛细胞，由30 000条听神经的传入纤维所支配，经听神经将听觉信息传递到脑内。毛细胞又分为内毛细胞(inner hair cells)和外毛细胞(outer hair cells)。如图10-21所示，大约3 500个内毛细胞在近螺旋器的轴心处排列成单行，而大量的传入神经纤维的轴突末梢终止在内毛细胞；大约由12 000个外毛细胞在远离螺旋器的轴心处排列成三到四行，由少数小直径的传入纤维末梢所支配，但是大部分来自上橄榄复合体的传出纤维轴突末梢终止在外毛细胞处。一般认为，内毛细胞的作用是将不同频率的声波振动转变成为传入神经纤维的神经冲动，向中枢传递。而外毛细胞在受刺激时可以发生细胞体形的快速改变，膜的超极化反应可以使细胞延长，去极化反应可以使细胞缩短，该现象也与外来声音振动频率和振幅同步。很可能，这种细胞体形的改变可以增强基底膜的振动，对该处的行波起到放大作用，同时也可以提高局部内毛细胞对相应振动频率的敏感性。

四、听神经动作电位
(Action potential in auditory nerve)
图10-19所示的听神经动作电位N1、N2、N3 ××××××是一种复合动作电位。用不同频率的纯音刺激耳蜗，然后分析不同的单一听神经纤维的放电特性和声音频率之间的关系时发现，如果声波振动的强度足够大，同一神经纤维可以对一组相近频率的纯音刺激发生反应。如果逐渐减小声波振动的强度，其它的刺激频率因为强度太弱而无法产生反应时，仍然可以找到该纤维的一种最佳反应频率。每一条单一纤维的最佳频率的高低，决定于该纤维末梢在基底膜上的分布位置，这一部位正好是该频率声波引起最大振幅行波的所在位置。结果证实：当某一频率的声波强度较弱时，少数对该频率最敏感的神经纤维将神经冲动向中枢传递，如果增大该频率的声波振动强度，还能引起更多的相近最佳反应频率的神经纤维也发生兴奋，有更多的神经纤维参与到这一声音的信息传递中来，共同将此声音的频率和强度信息传递到听觉中枢。自然状态下，作用于人耳的声音振动频率和强度变化十分复杂，基底膜的振动形式和所引起的听神经纤维的兴奋及其组合也十分复杂。因此，人耳也具有区分不同音色的能力。
第四节 前庭器官
(Vestibular organ)
除了耳蜗以外，前庭器官也位于内耳迷路中，包括三个半规管(semicircular canals)、椭圆囊(utricle)和球囊(saccule)。三个半规管主要感受旋转或角变速运动的刺激；而椭圆囊和球囊则主要感受直线变速运动的刺激。因此，前庭器官是人体产生平衡感觉的感受器，主要感受自身运动状态和头部空间位置的变化。
一、前庭器官的感受装置和适宜刺激
(Vestibular apparatus and adequate stimulus)
前庭器官的感受细胞称为毛细胞。每个毛细胞的顶部有50～70条较短的小纤毛称为静毛(stereocilia)，占据了细胞顶端的大部分；另外有一条大的纤毛叫动毛(kinocilium)。正如图10-21所示，当动毛和静毛均处于自然状态时，细胞膜内外静息电位约－80mV，与毛细胞相接触的神经纤维持续放电具有中等频率；此时，如果外力使毛细胞顶部的纤毛由静毛侧倒向动毛侧，细胞膜电位发生去极化达到－60mV的水平，神经纤维放电频率升高；当外力使纤毛由动毛侧倒向静毛侧时，细胞膜电位发生超极化，神经纤维放电频率降低。这是所有毛细胞感受外界刺激时的一般规律，其换能机制与耳蜗毛细胞类似。正常情况下，由于各种前庭器官毛细胞所在位置和附属结构的不同，使得不同形式的变速运动都能以特定的方式改变毛细胞纤毛的倒向，引起相应的神经纤维发放冲动的频率发生改变，将机体运动状态和头在空间位置的信息传送到中枢，引起特殊的运动和位置感觉，最终导致各种躯体和内脏功能发生反射性地改变。
三个半规管的形状大致相同，所处的三个平面相互垂直，分别称为前、后和外（水平）半规管。如果人在直立时头部向前倾斜30°，此时水平半规管所处的平面恰好与地面平行；前半规管向前和外展45°与地平面垂直；后半规管向后和外展45°与地平面垂直。每个半规管约占2/3个圆周，末端的相对膨大处称为壶腹(ampulla)，半规管管腔和壶腹内充以内淋巴。壶腹内有壶脊，壶脊的位置与半规管的轴垂直；壶脊中有一排毛细胞，面对管腔，毛细胞顶部的纤毛埋植在一种胶质性的圆顶型终帽之中。当内淋巴从管腔向壶腹的方向移动时，使毛细胞中的静毛向动毛侧弯曲，引起相应的传入神经兴奋，将大量的神经冲动传递到中枢。
水平半规管主要感受人体以身体长轴为轴的所作的旋转变速运动。由于惯性作用，身体旋转时，管腔中内淋巴的起动较迟。因此，人体开始向左旋转时，左侧水平半规管中的内淋巴压力作用方向朝向壶腹，引起毛细胞兴奋产生较多的冲动；同时，右侧水平半规管中的内淋巴压力作用方向刚好相反，远离壶腹，此处的毛细胞产生的冲动减少。正是由于来自两侧水平半规管传入信号的不同，人脑才能判断身体是否开始和向什么方向旋转。旋转中期，管腔中的内淋巴与整个半规管的运动同步，两侧壶腹中的毛细胞都处于不受力的状态，中枢神经系统获得的信息与安静时相同。停止旋转时，管腔中内淋巴的运动停止较迟，两侧壶腹中毛细胞的受力方向与旋转开始时相反，因此，发放冲动的情况也相反。内耳迷路中的前、后两对半规管可以接受所处平面方向相一致的旋转变速运动的刺激。
椭圆囊和球囊主要感受人体作直线变速运动的刺激。其毛细胞位于囊斑中，毛细胞的纤毛埋植在称为耳石膜的胶质板内。椭圆囊与球囊有所不同，主要是囊斑所在的平面和人体的相对关系不一样。人体直立时，椭圆囊中囊斑处于水平位置，毛细胞顶部朝上，耳石膜在纤毛的上方，而球囊中的囊斑所处的平面与地面垂直，毛细胞和纤毛由囊斑表面向水平方向伸出，耳石膜悬在纤毛的外侧，与囊斑平行。两个囊斑的每一个毛细胞顶部的静毛和动毛的相对位置几乎都不相同（见图10-22），有利于分辨人体在囊斑平面上所作的各种方向的直线变速运动。
二、前庭反应和眼震颤
(Vestibular responses and nystagmus)
前庭器官传入的冲动，除了与运动和位置感觉的形成有关外，还可以引起各种姿势调节反射和植物性功能的改变。最典型的前庭反应是躯体作旋转运动时出现的眼球特殊运动，称为眼震颤(nystagmus)。眼震颤主要由半规管受刺激引起，可以用来检测前庭功能是否正常。刺激不同的半规管可以引起不同方向的眼震颤。当人体头部向前倾斜30°并且围绕人体垂直轴旋转时，主要是两侧的水平半规管壶嵴毛细胞受刺激，出现水平方向的眼震颤。具体情况是，当头部开始向一个方向旋转时，眼睛慢慢地朝向相反的方向移动直到不能再移动，然后迅速返回到眼裂正中。如图10-23所示，如果开始向左旋转，刺激了左侧壶嵴的毛细胞，两侧眼球缓慢向右侧移动，称为眼震颤的慢动相(slow phase)；当慢动相使眼球移动到两眼裂右侧端不能再移动时，突然返回到眼裂正中，称为眼震颤的快动相(quick phase)；随后再出现新的慢动相和快动相，周而复始。当旋转成为匀速转动时，两侧壶腹中的毛细胞不再受到新的刺激，眼震颤不再出现，眼球也居于眼裂的正中位置。当停止旋转出现减速时，内淋巴不能立刻停止移动，两侧壶腹中的毛细胞承受的压力不同，方向与旋转开始时的相反，因此引起相反方向的慢动相和快动相组成的眼震颤。临床上进行眼震颤实验时，眼球震颤的时间过长或过 短，说明前庭功能过敏或减弱。如果对前庭器官的刺激过强，或因前庭功能过敏时，常常会引起恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等现象，称为前庭植物神经性反应，可以出现晕船、晕车或航空病等。
第五节 味觉和嗅觉
(Taste and smell)
味觉和嗅觉属于化学感觉。虽然两种感觉都具有各自的发生机制，但是人在进食时味觉和嗅觉往往是同时起作用的。
一、味觉
(Taste)
特殊分化的味觉感受细胞也称为味觉细胞，味觉细胞顶端有纤毛，称为味毛，从味蕾表面的孔伸出，是味觉感受的关键部位。多个味觉细胞聚集在一起形成味蕾，味蕾也被认为是味觉感受器，由味觉细胞和支持细胞共同组成。主要分布在舌背部表面和舌缘，口腔和咽部黏膜的表面也有散在的味蕾存在。儿童味蕾较成年人多，老年时味蕾逐渐减少。
对于人体而言，舌表面不同部位对味刺激的敏感程度不一样。舌尖部对甜味比较敏感，舌两侧对酸味比较敏感，舌两侧前部对咸味比较敏感，而软腭和舌根部则对苦味比较敏感。一个人能够品尝出几百种不同的味道形成不同的味觉，这些味道通常由四种基本的味觉成分即酸、咸、甜和苦味混合而成。
酸味主要由无机酸中的H＋浓度所决定，也就是说食物的酸度越高，酸味也就越强。H＋可以阻断感受细胞顶膜上的K＋通道，而基侧膜上的Na＋和Ca2＋通道与H＋不相接触，因而不受影响。K＋通道被阻断后，K＋外流受阻，导致感受细胞去极化。另外，有机酸的味道也与其带负电荷的酸根有关。
咸味主要由食物中的Na＋浓度所决定，其换能机制比较简单，无需要特殊的膜受体，通过感受细胞绒毛上的Na＋通道，Na＋被动地扩散到细胞内，引起细胞膜去极化。很可能，基侧膜上的Na＋-K＋-ATP酶又将细胞内的Na＋泵出到细胞外。不同的盐引起的咸味稍有不同，另外，盐还可以引起咸味以外的其它味觉。
甜味则不由任何一种单独的化学物质引起，大多数引起甜味的物质属于有机化合物如：糖、甘醇、乙醇、乙醛、甲酮等。糖之所以能引起甜味觉，主要是由于糖与感受细胞上特异性膜受体结合时，导致第二信使cAMP浓度升高，引起甜味觉。经证实，环腺苷酸很可能通过阻断了基侧膜上的K＋通道，降低K＋电导，引起细胞膜的去极化。值得注意的是，只要化学结构稍稍发生变化，这些物质就能够从引起甜味转变成引起苦味。
和甜味一样，苦味也不由任何一种单独的化学物质引起，引起苦味的物质几乎全部是有机化合物。其中有两种物质特别有可能引起苦味，一种是含氮的长链有机物，另一种是生物碱。很多药物里含有生物碱如：奎宁、咖啡因、士的宁和尼古丁。苦味觉的形成很可能依赖于三磷酸肌醇(IP3)第二信使系统，IP3可以促进细胞内Ca2＋储存器释放Ca2＋而增加细胞内Ca2＋的浓度（图9-24）。
每一种味觉感受细胞都接受传入神经纤维分支的支配。一个神经元可以支配几种味蕾和每个味蕾中的几种感受细胞。特殊的化学刺激引起感受细胞膜发生去极化时，通过基侧膜上的电压依从性Ca2＋通道引起Ca2＋内流，细胞内Ca2＋浓度的升高触发神经递质的释放可以引起初级味觉传入神经元细胞膜的去极化。
初级味觉传入神经构成了第Ⅶ、Ⅸ或Ⅹ对脑神经的组成部分，到达中枢以后形成了柱状神经元群，称为味觉神经核(gastatory neucleus)。第二级味觉传入纤维投射到丘脑，然后到达大脑皮层。针对其它感觉传入而言，各级味觉传入相对独立，往往发生在同侧。在大脑皮层，所有神经元群各种水平的活动决定了味觉信息的中枢编码形式，中枢神经系统也就根据四种基本味觉的专用神经传导通路上的电信号及其组合来"认知"这些基本味觉以外的多种味觉。
二、嗅觉
(Smell)
严格地说，人类的嗅觉是一种主观感觉现象，很难通过对低等动物的实验研究获得对人类嗅觉形成机制的认识。人类的嗅觉感受细胞是嗅细胞，位于上鼻道以及鼻中隔后上部的嗅上皮中，两侧嗅上皮的总面积约5cm2。事实上，嗅细胞是一种双极神经细胞，胞体呈圆瓶状，短的周围突起膨大形成了嗅球，嗅球发出了4～25条短的纤毛伸入到包被鼻腔内表面的黏膜内，称为嗅纤毛(olfactory hairs, or cilia)（图10-25）。
人类嗅觉系统能够察觉和分辨多种气味。对空气中的化学刺激发生反应的嗅细胞结构是嗅纤毛。当气味化学刺激物到达嗅膜表面后，扩散到覆盖嗅纤毛的嗅黏膜内，与嗅纤毛膜上的受体蛋白结合，通过G-蛋白和膜的效应器酶跨膜信号传递系统，使细胞内cAMP浓度升高，激活了嗅细胞膜上的Na＋通道，大量的Na＋进入到感受细胞内，引起感受细胞膜去极化，最终导致嗅神经元兴奋并通过嗅神经将冲动传向中枢神经系统。
用微电极测量嗅细胞的生物电现象时发现：安静时，嗅细胞的平均静息电位为－55mV。在此基础上，嗅细胞可以产生极低频率的动作电位，低至每20秒1个脉冲，高的可达2～3Hz。大多数的气味刺激物可以引起嗅细胞膜去极化，引起动作电位频率升高达20～30Hz。同其它感受细胞的换能原理一样，嗅神经冲动的发放频率与刺激强度呈对数、按比例地发生变化。此外，嗅觉感受器的适应现象不十分明显，发生也很缓慢。
不同动物的嗅觉敏感程度差异很大，同一种动物对不同的气味刺激物的敏感程度也不同。生理学家们认为，如同视觉和味觉的形成一样，至少存在有7种基本气味，其他众多的气味可以由这些基本气味的组合所引起。根据心理学研究，人类能够识别的这7中基本气味是：樟脑味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味。近些年来，人们运用分子生物学技术对嗅觉受体蛋白质的基因编码进行了研究发现，至少存在有100～1000种基本气味感觉。比较起来，视觉仅仅只有三种原色，而舌的基本味觉也只有几种。一般来说，气味阈值比较低，只要空气中存在有极少量的气味刺激物就可以引起嗅觉。与人体的其他感觉不同的是，采用高于阈强度10倍～50倍的气味刺激时，可以引起最强的气味感觉，而引起最强视觉的光刺激强度是阈刺激的50万倍；引起最强听觉的声波刺激强度则是阈刺激的1兆倍。
第六节 皮肤感觉感受器
(Cutaneous sensory receptors)
一般认为，由皮肤感受器参与形成的感觉主要有触-压觉(touch-pressure)、温度觉(temperature sense)和痛觉(pain)。到目前为止，多种皮肤感受器中，除了触-压觉的换能机制比较清楚外，其他皮肤感受器的换能机制尚不十分清楚。触觉是微弱的机械刺激兴奋了皮肤浅层的触觉感受器引起的，压觉是指较强的机械刺激导致深部组织变形时引起的感觉，两者在性质上类似，也称为触-压觉。几乎所有的皮肤触-压觉感受器都能感受到施加在皮肤上的机械振动刺激，引起振动觉(vibration)。因此，习惯上将触、压和振动觉统称为触-压觉。
皮肤的触-压觉感受器可以是游离的神经末梢(free nerve endings)、麦斯纳小体(Meissner's corpuscle)、梅克尔盘(Merkel's disk)、毛囊感受器(hair follicle receptor)、鲁菲尼小体(Ruffini's corpuscle)和环层小体(pacinian corpuscle)，图10-26所示的是皮肤中游离的感觉神经末梢和多种特殊形式的感觉小体。由于不同感觉的感受区在皮肤表面呈现相互独立的点状分布，用纤细的毛触及皮肤时，只有当某些特殊的点被触及时，才能引起触-压觉，这些点称为触点(touch point)，而引起触-压觉的最小压陷深度(μm)称为触觉阈(tactile sensation threshold)。如果将两个点状刺激同时或相继触及皮肤时，人体能够分辨出这两个刺激点的最小距离称为两点阈(two-point threshold)，可以用来检测感受野(receptive field)的大小。触点在皮肤表面的分布密度和该部位对触-压觉的敏感程度呈正比。如颜面、口唇、指尖等处密度较高；手背、背部触点密度较低。此外，人体不同部位的两点阈也不相同。例如，手指尖的两点阈是2mm，手掌处的两点阈增加到10mm，而手臂的两点阈达到40mm。采用点状刺激的方法检测人体皮肤感觉时，也可以找到相应的冷点、热点和痛点。未受到刺激时，触-压觉感受器往往处于静止状态；当机械刺激引起感觉神经末梢变形时，机械门控式Na＋通道开放，引起Na＋内流，产生感受器电位，当去极化达到阈电位水平时，感觉传入神经纤维爆发动作电位。阈电位水平以上的感受器电位愈大时，动作电位的频率也会愈高。
温度觉包括冷觉(cold)和温觉(warmth)。实际上，人体感知到的温度觉有四种即冷(cold)、凉(cool)、温(warm)和热(hot)，由34℃的皮肤温与气温或者所接触物体之间的温差刺激引起。皮肤上的冷感受器比温感受器多，可多达10倍，二者统称为温度觉感受器(thermal receptors)。与触-压觉感受器不同的是，当皮肤温处于34℃的正常值时，冷感受器(cold receptors)和温感受器(warmth receptors)持续、稳定地发放2～5Hz的冲动。冷感受器可以对5～40℃范围内的静态皮肤温(static temperatures)发生反应，皮肤温处于25℃时放电频率最高；而温感受器在29～45℃范围内的静态皮肤温时呈现紧张性活动，皮肤温处于45℃时最活跃。无论是冷感受器还是温感受器，往往对皮肤温的变化即动态皮肤温(dynamic temperatures)比对静态皮肤温更为敏感。当皮肤温快速降低到静息水平(resting level)以下时，冷感受器放电频率迅速升高而温感受器的放电受到抑制；当皮肤温回升到静息水平时，冷感受器放电出现短暂的抑制而温感受器呈现爆发式放电(burst)。
痛觉往往是复合感觉，与自主神经活动、运动反射、心理和情绪反应交织在一起。能够选择性地对造成组织损伤的各种刺激发生反应的感受器称为伤害性感受器(nociceptors)。根据刺激性质的不同，人们将伤害性感受器分为三种即伤害性机械感受器(mechanical nociceptors)、伤害性温度感受器(thermal nociceptors)和伤害性多觉性感受器(polymdal nociceptors)。关于损伤引起伤害性感受器兴奋以及伤害性信息传递的神经机制详见第十一章第四节。
Summary
Human brain performs one of major functions: It must be informed about what is happening both in the external environment and within the body, which is called as stimulus. Such information is received by the sensory system. The simplest sensory receptor are specialized peripheral endings of afferent neurons. Sensory organs include receptors and some specialized structures housing the sensitive receptors essential for special perception. These receptors have differential sensitivities to various stimuli, respond to particular stimuli, called as the adequate stimuli, and translate the energy forms of the stimuli into bioelectrical signals. There are discrete labeled-line pathway from the receptors to the CNS so that information about the type and location of the stimuli can be deciphered by the CNS, even though all the information arrives in the form of action potentials.
All sensory receptors have one feature in common. Sensory stimulus produces a graded membrane potential of receptor first called as a receptor potential. The strength and rate of change of the stimulus are reflected in the magnitude of the receptor potential, which in turn determines the frequency of action potentials generated in the afferent neuron. A special characteristic of almost all sensory receptors is that they adapt either partially or completely to their stimuli when a continuous sensory stimulus is applied. The receptors respond at a very high impulse rate at first, then at a progressively lower rate until finally many of them no longer respond at all.
The eye is designed to focus the visual image on the retina with minimal optical distortion. Light is focused by the cornea and the lens, then traverses the vitreous humor that fills the eye cavity before reaching photoreceptors in the retina, which are called as the rods and cones. Rods and cones are avtivated when the photopigments they contain differentially absorb various wavelengths of light. Light absorption causes a biochemical change in the photopigments that is ultimately converted into a change in the rate of action potential propagation in the visual pathway leaving the retina .The cones are responsible for color vision and display high acuity but can be used only for day vision because of their low sensitivity to light. Different ratios of stimulation of three cone types by varying wavelengths of light lead to color vision. The rods provide only indistinct vision in shades of gray, but because they are very sensitive to light, they can be used for night vision. When the rods and cones are excited, signals are transmitted through successive neurons in the retina itself and finally into the optic nerve fibers and cerebral cortex.
The ear performs two unrelated functions: hearing, which involves the external ear, middle ear, and cochlea of the inner ear; and sense of equilibrium, which involved the vestibular apparatus of the inner ear. The ear receptors are located in the cochlea and vestibular apparatus, which are mechanoreceptors and are called as hair cells. Hearing depends on the ear's ability to convert airborne sound waves into mechanical deformations of receptive hair cells, thereby initiating neural signals that are transmitted to the auditory cortex in the brain for sound perception. High frequency resonance of the basilar membrane occurs near the base, where the sound waves enter the cochlea through the oval window; and low frequency resonance occurs near the apex mainly because of difference in stiffness of the fibers but also because of increased "loading" of the basilar membrane with extra amounts of fluid that must vibrate with the membrane at the apex.
The vestibular apparatus in the inner ear consists of the semicircular canals for detecting rotational acceleration or deceleration in any direction, and the utricle and saccule for detecting the orientation of the head with respect to gravity. Neural signals are generated in response to mechanical deformation of hair cells caused by specific movement of fluid and related structures within these sense organs. This information is important for the body to obtain the sense of equilibrium and maintain posture.
Taste and smell are chemical senses. Taste is mainly a function of the taste buds in the mouth. For practical analysis of taste the receptor capabilities have been collected into four general categories called the primary sensations of taste. They are sour, salty, sweet, and bitter. Olfactory receptors are located in the mucosa in the upper part of the nasal cavity. About seven different primary classes of olfactory stimulants preferentially excite separate olfactory cells. These classes of olfactory stimulants are characterized as camphoraceous, musky, floral, pepperminty, ethereal, pungent, putrid. Both sensory pathways include two routes: one to the limbic system for emotional and behavioral processing and one through the thalamus to the cortex for conscious perception and fine discrimination.
Cutaneoud sensations include touch-pressure sense, temperature sense and pain. Touch is mediated by mechanoreceptors in the skin. At least six entirely different types of tactile receptors are known: free nerve endings, Meissner's corpuscle, Merkel's disk, hair follicle receptor, Ruffini's corpuscle or pacinian corpuscle. The two-point touch threshold, which is the minimum distance that can be distinguished between two points of touch, is a measure of the distance between receptive field. The two-point touch threshold varies for different body regions.The mechanoreceptors are silent in the absence of tactile stimuli. They are excited to cause receptor potentials by mechanical deformation of them, which stretch the membrane and opens sodium ion channels. When the receptor potential rises above the threshold for eliciting action potentials in the nerve fiber attached to the receptor. The more the receptor potential rises above the threshold level, the greater the action potential frequency becomes.
Cold receptors and warmth receptors fire action potentials continuously at 2~5 Hz when the skin temperature is set at its normal value of 34℃. Cold receptors respond to steady-state temperatures of 5~40℃ and fire at highest rates at a skin temperature of 25℃.Warmth receptors are tonically firing at steady temperatures of 29~45℃ and most active at 45℃. There are far more cold receptors than warmth receptors, in fact, 10 times as many in many parts of the skin.
Pain is mediated by nociceptors, which respond selectively to stimuli that can damage tissue. These classes of nociceptors can be distinguished on the basis of the type of stimulus: mechanical nociceptors, thermal nociceptors and polymdal nociceptors. All pain receptors are free nerve endings which use neural pathway for transmitting pain signals into the central nervous system.
(武汉大学医学院 韩丹)

参考文献
1． Guyton AC. 1991. Human Physiology and Mechanisms of Disease. 15th ed. Philadelphia: W.B Saunders Co.
2． Lauralee Sherwood. 1993. Human Physiology:From Cells to Systems. 2nd ed. Minneapolis: West Publishing Co.
3． Stuart Ira Fox. 1996. Human Physiololgy. 15th ed. New York: The McGraw-Hill Co.
4． Eric R，Kandel James H Schwartz，Thomas M.Jessell. 2001. Principles of Neural Science. 4th ed. New York: The McGraw-Hill Co.
5． Guyton AC，Tohn E Hall. 2000. Textbook of Medical Physiology. 10th ed. Philadelphia: WB Saunders Co.
6． Neil R Carlson. 1994. Physiology of Behavior. 15th ed. Boston:Allyn and Bacon.
7． Andrew Davies，Asa GH Blakeley，Cecil Kidd. 2001. Human Physiology. Edinburgh: Churchill Livingstone.