第七章 能量代谢
2011-06-08 18:25:25   来源：   作者：  评论：0 点击：

本章导读
机体从外界摄取的营养物质，经消化道消化后吸收入血液。然而，这些营养物质进入血液后到哪去？充当什么角色？有何作用？经过多年的研究发现，营养物质随血流分布于全身的组织细胞，其主要作用是为机体组织、细胞的活动提供能量并以热能的形式维持体温。本章宏观地探讨能量的产生、转移、贮存和利用，而不去研究其具体过程，是从能量的来源和去路入手阐明三大营养物质（糖、脂肪和蛋白质）的供能特点以及释放的能量是通过什么方式将它转移、贮存和利用，ATP是细胞贮能和供能的关键性物质。然而，用什么方法可以计算其所释放的能量？在单位时间内机体究竟释放了多少能量？科学家们用直接测热法和间接测热法回答了这些问题。临床上常用的是间接测热法，其原理是利用定比定律的原理测定一定时间内机体的糖、脂肪和蛋白质各氧化分解了多少，从而间接测算机体在这段时间内所释放的总热量。本章还分析了影响能量代谢的因素。机体能量代谢量的多少主要取决于体表面积、肌肉活动、食物的特殊动力效应、精神活动和环境温度等。此外，年龄、性别、睡眠以及激素水平等因素也与能量代谢有关。判断在基础条件下的能量代谢（基础代谢）是否正常对临床上协助诊断某些疾病具有重要的意义。

新陈代谢(metabolism)是生物体生命活动的基本特征之一。这就意味着生物体与环境之间持续不断的进行着物质与能量交换。新陈代谢包括物质代谢(material metabolism)和所伴随着进行的能量代谢(energy metabolism)。物质代谢包括合成代谢(anabolism，又称同化作用)和分解代谢(catabolism，也称异化作用)。前者是指机体在生存过程中，不断从外界摄取营养物质，合成自身结构成分及其他物质的过程；后者是指体内物质和组织成分，经异化作用，被分解氧化并释放能量的过程。因此，合成代谢是吸能反应(endergonic reaction)，而分解代谢是放能反应(exergonic reaction)，两者紧密联系。通常把生物机体内物质代谢过程中所伴随的能量释放、转移、贮存和利用称为能量代谢。

第一节 机体能量的来源和去路
(Overview of energy metabolism)
一、能量的来源
(Production of the body energy)
机体体温、心跳、呼吸和肠蠕动等过程的维持以及其他生命活动所需的能量只能来源于食物中的能量物质，如糖、脂肪和蛋白质，因为机体不能直接利用太阳的光能，也不能直接利用外部供给的能量。这些能源物质分子结构中的碳氢键蕴藏着化学能，在氧化过程中碳氢键断裂，生成CO2和H2O，同时释放蕴藏的能量。
（一）糖
一般情况下，糖(carbohydrate)为机体主要的能源物质。机体所需的总能量的70%以上是由糖分解代谢提供的。糖的消化产物葡萄糖被吸收入人体后，一部分成为血糖供全身细胞利用；另一部分经合成代谢以肝糖原和肌糖原的形式储存在肝脏和肌肉内；还有少部分葡萄糖转化为脂肪或蛋白质。
葡萄糖转化供能的主要方式是产生三磷酸腺苷(adenosine triphosphate，ATP)，其转化过程有两条途径：其一，在氧充足时，葡萄糖经有氧氧化彻底氧化分解为CO2和H2O，同时释放大量能量。1mol葡萄糖完全分解可净合成38molATP。其二，在氧不足时，葡萄糖经无氧酵解分解为乳酸，同时只释放少量能量。1mol葡萄糖经无氧酵解只净合成2molATP。上述糖分解的两条途径各有不同的生理意义，糖的有氧氧化是机体在正常情况下供能的主要途径，而糖酵解则是生物体在缺氧状况下供能的重要方式。在供氧充足的条件下，机体绝大多数组织都能得到足够的氧供应，能通过糖的有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化通过调节ATP的量来控制机体或器官对能量的需求，即当ATP含量较高且能量供应充足时，糖有氧氧化的关键酶（如丙酮酸激酶、柠檬酸合成酶等）活性降低，氧化磷酸化减弱，糖的消耗减少，反之亦然。但是，当机体处在相对缺氧状态时，糖酵解加强，以供应急需的能量。如剧烈运动，骨骼肌的耗氧量增加，血液供应不足，骨骼肌处在相对缺氧状态而导致糖酵解增强，以保证骨骼肌能量的应急需要。又如在休克、肺心病和心力衰竭等，因循环和呼吸衰竭，组织缺氧，糖酵解过度，故易发生乳酸堆积而出现酸中毒，成为重要的死因之一。此外，某些组织细胞如视网膜、小肠粘膜、睾丸、肾上腺髓质、粒细胞和多种恶性肿瘤细胞等在充足供给葡萄糖时，即使不缺氧也常由糖酵解提供能量，而有氧氧化反而减少；红细胞无线粒体，缺乏有氧氧化的酶系，能量几乎全部依靠糖酵解供应；脑组织糖原贮存少，并对缺氧敏感，其消耗的能量主要来自糖的有氧氧化，因此，当血糖低于正常值的1/3～1/2时，即可出现脑功能障碍，如发生低血糖性休克等。
（二）脂肪
除糖外，机体的另一供能物质是脂肪(fat)。脂肪是能源物质在体内最主要的储存形式，其主要功能是贮存和供给能量，人体所需的能量约30%～40%来自脂肪。在体内氧化供能时，1mol脂肪所释放的能量约为糖有氧氧化时释放能量的2倍。经消化道吸收入人体的脂肪及其分解产物，主要有两部分：一部分为类脂质，用以构成人体的细胞；另一部分以脂肪形式储存在皮下组织、腹膜壁层和内脏器官等处，当机体需要时可迅速分解利用。
机体组织利用脂肪酸供能的基本方式是β-氧化，脂肪酸β-氧化的最终产物也是CO2和H2O，同时释放蕴藏的能量。此外，脂肪酸在肝内可生成酮体再供其他组织利用，测定动脉血酮体比率(arterial ketone body ratio，AKBR)可作为反映肝脏能量代谢状况的指标之一。当AKBR＞0.7时，肝线粒体功能正常，机体靠氧化葡萄糖供能；当该比值在0.4～0.7之间时，线粒体功能受损，机体靠脂肪酸β-氧化供能；当AKBR＜0.4时，线粒体功能衰竭，三羧酸循环及氧化磷酸化过程停止，葡萄糖和脂肪酸均不能作为基质供能。在饥饿状况下，糖供应不足时，机体供能主要依靠脂肪分解。脂肪分解过多，酮体生成也会增加，可发生酮血症。因此，对不能进食的病人，补充葡萄糖可预防酮血症的发生。但是，对于肝硬化患者，高糖补充营养反而加重糖代谢异常。因为，肝硬化患者有不同程度的血糖、血脂和能量代谢异常，以餐后高血糖和高血糖素为主要特征，故以脂肪乳剂为能源的营养支持比高糖能量更合理。
（三）蛋白质
一般情况下，机体不靠蛋白质(protein)供能。蛋白质的消化产物氨基酸在人体内的主要用途是形成组织蛋白质，用以构筑细胞和合成激素、酶等生物活性物质。但是，当糖和脂肪供应不足时，如长期不能进食或能量消耗过大时，体内蛋白质才被分解为氨基酸，经脱氨基生成α-酮酸参与三羧酸循环而氧化分解供能，此能量主要用于维持必要的生理活动。氨基酸在体内氧化除了生成CO2和H2O外，还生成其他的化合物，如尿素，氨等。
总之，机体能量的供给主要靠三大营养物质。然而，过多或过少对机体均造成影响。如果营养素补充不足，将使机体出现营养不良、能量缺乏，最终引起机体功能活动受限。如果营养素补充过多,对机体也有危害。过多的蛋白质可加重肝、肾的负担；过多的糖则可转化为脂肪而在肝内沉积，大剂量葡萄糖可抑制肺表面活性物质的形成,其代谢产生的CO2则可加重受损呼吸道的负担；过多的脂肪可引起腹泻、胆汁淤积、肝肿大、肝损害、凝血障碍及前列腺素代谢紊乱等,进而影响机体抵抗力。因此,合理的饮食是保证机体能量恒定的重要环节，也是确保机体进行正常功能活动的关键性措施。
二、ATP在能量代谢中的作用
(Role of ATP in metabolism)
机体的能量虽然来自食物，但机体的组织细胞并不能直接利用食物中的能量，而需要一个中间环节，这就是ATP。ATP广泛存在于所有细胞的胞浆和核质中，是一种不稳定的化合物。它由腺苷、核糖和三个磷酸根组成，其中最后两个磷酸根用高能磷酸键连接。ATP贮存能量的主要部位是高能磷酸键，1mol分子ATP断裂一个高能磷酸键生成二磷酸腺苷(adenosine diphosphate，ADP)时，可产生30.5千焦耳(Kilo Joules，kJ)的能量（标准状态下）和50.16KJ的能量（体温状态下）。如果ATP同时断裂二个高能磷酸键则生成一磷酸腺苷(adenosine monophosphate，AMP)，并产生更多的能量。其消耗的ATP主要由上述三大营养物质氧化所释放的能量经ADP重新合成。可见，ATP既是体内重要的贮能物质，又是体内直接的供能物质。临床上可采用酶学和高效液相色谱的方法检测细胞的Na+-K+-ATP酶活性和能量负荷（energy charge，简称能荷）来了解ATP生成和利用的平衡关系。能荷是指在总的腺苷酸系统中所负荷的高能磷酸根程度。能荷=(0.5×ADP+ATP)/（ATP+ADP+AMP），细胞能荷值的高低可反映体内细胞能量代谢的状态。总之，ATP是机体参加许多生化耦联反应的中间化合物，它以"能量流"的方式，不断地消耗和获取能量，使机体完成一系列的生理过程。
三、能量的转移、贮存和利用
(Transfer, storage and utilization of energy)
能源物质在体内氧化时所释放的能量约50%直接转变为热能，用于维持体温，并向外界散发。其余不足50%是可被机体利用的自由能，这部分能量不能为细胞直接利用，必须先以化学能的形式转移并贮存于ATP的高能磷酸键内。当能量过剩时，可通过ATP将高能磷酸键转移给肌酸，肌酸和磷酸合成磷酸肌酸(creatine phosphate，CP)而贮存起来；当ATP分解释放能量时，CP又将高能磷酸键转移给ADP而生成ATP，以补充组织细胞ATP的消耗，从而满足机体在应急生理活动中对能量的需求。ATP所释放的能量主要为机体合成代谢以及各种生理活动所需要，如细胞生长过程中各种物质的合成、肌肉收缩、神经传导、细胞膜对各种物质的主动转运（消化道的吸收、肾小管的重吸收和分泌、离子浓度梯度的维持等）、腺体分泌等等。可见，ATP是能源物质与生理功能之间的能量传递者，而CP则是暂时贮存能量，在能量的释放和利用之间起着缓冲作用，维持ATP浓度的相对稳定。
由于ATP是体内重要的贮能和直接的供能物质，它的合成和分解是体内能量转移、贮存和利用的重要环节。所以，临床上常把ATP作为治疗肌萎缩和肌无力、休克、昏迷、肝炎、神经炎、心肌炎和心脑血管病等疾病的辅助性药物。上述体内能量的来源和去路如图7-1所示。

第二节 能量代谢的测定
(Measurement of energy metabolism)
机体是一个开放系统，它与外界不断进行物质和能量交换。机体每天摄取的营养物质中的化学能，经复杂的化学变化后，这些能量除少部分贮存于ATP为机体各种生理活动提供能源外，大部分直接以热能的形式不断地向外界发散，即食物化学能-贮存能量=对外作功+散失热量。热力学第一定律（能量守恒和转换定律）指出：自然界一切物质都具有能量，能量有各种不同的形式，它能够从一种形式转化为另一种形式，由一个系统传递给另一个系统，而在转化和传递过程中能量的数值不变。机体能量代谢也遵循着"能量守恒和转换定律"，即能量（包括动能、热能、电能和化学能等）一旦产生，它既不增加，也不减少，只能由一种形式转化为另一种形式。因此，测定机体在一定时间内所消耗的食物或产生的热量与所做的外功，均可测算出机体在同一时间内所消耗的能量--能量代谢率(energy metabolic rate)。能量代谢的测定对劳动卫生、营养学、运动生理学、预防医学和临床医学等均具有重要的意义。
测定机体在单位时间内发散的总热量有两种方法：直接测热法和间接测热法。
一、直接测量法
(Direct calorimetry)
直接测量法是利用一种特殊测量装置直接测量整个机体单位时间内向外界环境散发的总热量，如果不做外功，这个热量就是单位时间机体代谢的全部能量。其原理是单位时间内由机体散发的热能使一定量水的温度升高，根据流过管道的水量和温度差，将水的比热考虑在内，即可算出机体散发的总热量。直接测热装置（如图7-2）的主体为一大隔热室，机体散发的热可使室内铜管中循环的水温升高。
由于直接测热法装置庞大，结构复杂，仪器精密，操作繁琐，难于推广，故现已被间接测热法所代替。
二、间接测热法
(Indirect calorimetry)
（一）原理
"定比定律"指出：在化学反应中，反应物的量与生成物的量之间呈一定比例关系。例如，氧化1mol葡萄糖，需要6mol O2，同时产生6mol CO2和6mol H2O，并释放一定的能量（△H），其反应式是：C6H12O2＋6O2 --→6CO2＋6H2O＋△H。可见，在同一种化学反应，一定数量的某种物质在氧化供能时，不管中间过程及条件有多大差异，这种定比关系保持不变。体内氧化1mol葡萄糖与体外燃烧1mol葡萄糖的反应式完全相同，因此"定比定律"也适用于体内营养物质的氧化供能反应。
间接测热法的原理就是利用"定比定律"的关系，只要测出一定时间内机体中氧化分解糖、脂肪和蛋白质各有多少，就可以间接测算出机体在这段时间内所释放的总热量。然而，糖、脂肪和蛋白质在氧化分解时究竟产生多少能量？各种营养物质各氧化了多少？为了解决这些问题，必须了解下面几个基本概念及其数据。
（二）测定参数及数据
1．食物的热价
1g某种食物在体内氧化（或在体外燃烧）时所释放的能量，称为食物的热价(thermal equivalent of food)，又称为食物的卡价(caloric value）。食物的热价可分为物理热价和生物热价两种：物理热价是指食物在体外燃烧（弹式热量计测量）时所释放的热量；生物热价则是指食物在体内氧化时所释放出的热量。三大营养物质的热价见表7-1。
表7-1 营养物质氧化的有关数据
营养物质 产热量(kJ/g) 耗O2量(L/g) CO2 产生量(L/g) 氧热价(kJ/L) RQ(CO2/O2)
物理热价 生物热价
糖 17.2 (4.1 kcal) 16.7 (4 kcal) 0.83 0.83 21.0 1.00
脂肪 39.8 (9.45 kcal) 37.7 (9 kcal) 2.03 1.43 19.7 0.71
蛋白质 23.4 (5.65 kcal) 16.7 (4 kcal) 0.95 0.76 18.8 0.80
混合食物 - - - - 20.4 0.85
但由于蛋白质在体内不能完全被氧化分解，还有一部分蛋白质主要以尿素形式从尿中排泄，同时三大营养物质在体内的消化率分别为：糖（98％），肪（95％）和蛋白质（92％）。因此，三大营养物质的生物热价比物理热价低。
2．食物的氧热价
某种营养物质在体内氧化时消耗1L氧所产生的热量，称为该物质的氧热价(thermal equivalent of oxygen）。三大营养物质的氧热价见表7-1。食物的氧热价在能量代谢的测定方面有重要意义。因为这个概念应用于整个机体，可根据人体在一定时间内的耗氧量计算出该人的能量代谢。
3．呼吸商
在一定时间内，机体的CO2产量与耗O2量的比值(CO2/O2)，称为某种物质的呼吸商(respiratory quotient，RQ)。即：RQ=CO2产量/耗O2量（用mol数或ml数表示）。
由于糖、脂肪和蛋白质等营养物质所含的碳、氢、氧不同，在体内氧化时的耗O2量和CO2产量也不同，故根据各种物质的化学反应式计算出来的RQ亦各异。
（1）糖 糖的RQ为1.00，因为糖氧化时产生的CO2分子数与消耗O2的分子数相同。如葡萄糖氧化：C6H12O6＋6O2→6CO2＋6H2O＋△H，RQ=6/6=1.00。
（2）脂肪 脂肪的RQ小于1.00，因为脂肪分子中O2的含量远比碳和氢少。如三油酸甘油酯(trilein)氧化：C57H104O6＋80O2--→57CO2＋52H2O＋△H，RQ=57/80=0.71。
（3）蛋白质 机体可利用的蛋白质种类很多，测定其RQ比较困难，故只能通过蛋白质分子中的碳和氢被氧化时的需O2量和CO2产生量，间接推算其RQ约为0.80。
（4）混合食物 一般情况下，人们吃的是混合食物，其RQ约为0.85。
上述营养物质的RQ列于表7-1。
（5）测定RQ的意义 测定RQ可以帮助估计在某一段时间内机体氧化营养物质的种类和它们的大致比例。例如，RQ接近于1.0，提示体内氧化的营养物质以糖类为主；若RQ接近于0.71，则表示机体以脂肪氧化供能为主；而机体处在长期饥饿情况下，能量将主要来自本身蛋白质的分解，此时RQ接近于0.80。当机体的糖大量地向脂肪转化时，糖分子含氧量高于脂肪和蛋白质，其代谢释放的氧较多，使氧耗量减少，故RQ加大，可达1.30。糖尿病患者由于含氧量少的脂肪和蛋白质转化为含氧量较多的糖，使氧耗量增多，故RQ减少，可低于0.71。此外，测定RQ可推测器官的代谢过程，如以单位时间的血流量和动静脉间的O2和CO2差值计算脑的RQ为0.91～0.97，表明脑的供能物质以糖为主。
4．非蛋白呼吸商
糖和脂肪氧化（非蛋白质代谢）时的CO2产生量与耗O2量的比值，称为非蛋白呼吸商(non-protein respiratory quotient，NPRQ)。研究工作者已从0.707～1.00范围内的非蛋白质呼吸商，算出糖和脂肪两者氧化的百分比以及相对应的氧热价，如表7-2。
表7-2 非蛋白呼吸商和氧热价