第六章 消化和吸收
2011-06-08 18:16:51   来源：   作者：  评论：0 点击：

第五节 大肠内消化
(Digestion in the large intestine)
大肠内没有重要的消化活动。其的主要功能是吸收水和电解质，参与机体对水、电解质平衡的调节；完成对食物残渣的加工，形成并暂时贮存粪便;；吸收由结肠内微生物产生的维生素B和K。
一、大肠的运动与排便
(Motility of the large intestine and defecation)
（一）大肠的运动形式
大肠运动少而缓慢，对刺激发生反应也较迟钝。这些特点都是与大肠的功能相适应的。
1．袋状往返运动 袋状往返运动（haustral shuttling）是空腹时多见的一种运动形式，是由环形肌无规律地收缩引起的，可使结肠袋中的内容物向两个方向作短距离的位移。
2．分节或多袋推进运动 是一个结肠袋或多个结肠袋收缩，将肠内容物向下一肠段推移的运动。
3．蠕动 是由一些稳定向前推进的收缩波组成。通常蠕动较缓慢，偶尔发生速度快。传播远的蠕动称为集团蠕动(mass peristalsis)。它常发生于进食后，一般开始于横结肠，可将一部分肠内容物迅速推送至降结肠或乙状结肠。集团蠕动多发生在进食后，当胃内食糜进入十二指肠时，刺激肠粘膜黏膜通过壁内神经丛反射引起，称为十二指肠-结肠反射(duodenno-colon reflex)。
（二）排便
食物残渣在大肠内停留一般在十余个小时以上，这一过程中，部分水分、无机盐和维生素被吸收，同时，经过细菌发酵和腐败作用形成的产物，加上脱落的肠粘膜黏膜上皮细胞和大量的细菌共同构成粪便(feces)。
粪便主要储存于结肠下部，平时直肠内并无粪便，粪便一旦进入直肠，可引起排便反射(defecation reflex)。其过程如下：粪便刺激直肠壁内的感受器，冲动经盆神经和腹下神经传到脊髓腰骶段的初级排便中枢，同时上传到大脑皮层，引起便意。大脑皮层可以控制排便活动，在条件允许的情况下，大脑皮层对脊髓初级排便中枢的抑制解除，这时，通过盆神经的传出冲动使降结肠、乙状结肠和直肠收缩，肛门内括约肌舒张，同时阴部神经传出冲动减少，肛门外括约肌舒张，使粪便排出体外。另外，排便时，腹肌和膈肌收缩，使腹内压增加，以促进排便过程。如果条件不允许，大脑皮层发出传出冲动，抑制脊髓排便中枢的活动，使排便受到抑制。
正常人的直肠对粪便的压力刺激具有一定的阈值，当达到此阈值时，会引起便意而排便。如果经常有意地抑制排便，就使得直肠对粪便的压力刺激变得不敏感，阈值升高，使粪便在结肠内停留时间延长，水分吸收过多而变得干硬，可导致便秘。经常便秘又可引起痔疮、肛裂等疾病。因此，应该养成定时排便的良好习惯。适当增加纤维素的摄取有预防便秘和结肠疾病发生的作用。
（三）大肠内细菌的活动
大肠内有大量的细菌，是随食物和空气进入消化管的。大肠内的环境极适合细菌的生长、繁殖。据估计，粪便中的细菌约占粪便固体总量的20%～30%。大肠内的细菌能对肠内容物中一些成分进行分解。糖类发酵的产物有乳酸、醋酸、CO2、沼气等。脂肪的发酵产物有脂肪酸、甘油、胆碱等。蛋白质的腐败产物有氨、硫化氢、组胺和吲哚等。在一般情况下，其中一些有毒物质吸收甚少，经肝解毒后，对人体无明显不良影响。
大肠内的细菌能利用肠内较简单的物质合成维生素B族及维生素K，它们可被人体吸收利用，若长期使用肠道抗菌药物，肠内细菌被抑制，可引起维生素B族和维生素K缺乏。
二、大肠液的分泌
(The large intestine secretions)
大肠液是由大肠腺和大肠粘膜黏膜杯状细胞分泌的。pH为8.3～8.4。大肠液的主要成分为粘液黏液和碳酸氢盐，还含有少量的二肽酶和淀粉酶，但它们的消化作用不大。大肠液的主要作用是润滑粪便，保护肠粘膜黏膜免受机械损伤。
大肠液的分泌主要是由食物残渣对肠壁的机械性刺激所引起的。刺激副交感神经可使分泌增加，而交感神经兴奋则使正在进行着的分泌减少。

第六节 吸收
(Absorption)
消化管内的吸收(absorption)是指食物的消化产物、水分、无机盐和维生素透过消化管粘膜黏膜的上皮细胞进入血液和淋巴的过程。营养物质的吸收是在食物被消化的基础上进行的。正常人体所需要的营养物质和水都是经消化管吸收进入人体的，因此，吸收功能对于维持人体正常生命活动是十分重要的。
一、 吸收部位
（Locus of absorption）
由于消化管各部分组织结构不同，加之营养物质在消化管各段内被消化的程度和停留的时间各异，因此，消化管各段的吸收能力和吸收速度也不相同。营养物质在口腔和食管内几乎不被吸收，在胃内只吸收酒精和少量水分。营养物质的主要吸收部位是小肠（图6-16）。一般认为，蛋白质、糖类和脂肪的消化产物大部分在十二指肠和空肠被吸收，胆盐和维生素B12在回肠被吸收。食物经过小肠后，吸收过程已基本完成，结肠可吸收进入结肠内的80%的水和90%的氯化钠。
小肠是营养物质吸收的主要场所，这是因为：①小肠有巨大的吸收面积。人的小肠长约4m，小肠粘膜黏膜形成许多环形皱褶，皱褶上有大量绒毛，绒毛表面的柱状上皮细胞还有许多微绒毛，这就使小肠的吸收面积比同样长度的圆筒面积增加约600倍，达到200m2左右（图6-17）；②食物在小肠内已被充分消化成可以吸收的小分子物质；③食糜在小肠内停留时间长，大约为3～8h，使营养物质有充分的时间被消化吸收；④小肠粘膜黏膜绒毛内有丰富的毛细血管和毛细淋巴管，有利于吸收。
二、 小肠内主要营养物质的吸收
(Absorption of nutrition in the small intestine)
（一）水的吸收
成人每日摄入的水约为l～2L，由消化腺分泌的液体可达6～8L，所以每日由消化管吸收的水约8L左右，随粪便排出的水仅为0.1～0.2L。水的吸收是被动的（图6-18）。各种溶质，特别是氯化钠吸收后产生的渗透压梯度是水吸收的主要动力。严重呕吐、腹泻可使人体丢失大量水分和电解质，从而导致人体脱水和电解质紊乱。
（二）无机盐的吸收
各种无机盐吸收的难易程度不同。一价的碱性盐类如钠、钾、铵盐吸收速度很快，多价碱性盐类如镁、钙吸收很慢。
1．钠的吸收：成人每天摄入的钠和消化腺分泌的钠有95%～99％被吸收入血。钠的吸收与肠粘膜黏膜上皮细胞底侧膜上钠泵的活动分不开（图6-18）。由于钠泵的活动，使肠粘膜黏膜上皮细胞内Na+浓度降低，加上细胞内电位较粘膜黏膜面低，因此，肠腔液内的Na+借助于刷状缘上的载体，以易化扩散形式进入细胞内。由于Na+往往是和单糖或氨基酸共用同一载体，所以钠的主动吸收为单糖和氨基酸的吸收提供动力。
2．钙的吸收：小肠各部位都有吸收钙的能力。食物中的钙只有小部分被吸收。钙只有呈离子状态才能被吸收，凡能使钙沉淀的因素，如与钙结合形成的硫酸钙、磷酸钙等，都能阻止钙的吸收。肠腔内酸性环境有利于钙的吸收，这是因为钙容易溶解于酸性液体中。1，25-二羟维生素D3能促进钙从肠腔进入肠粘膜黏膜细胞，又能协助钙从肠黏膜细胞进入血液。脂肪酸能与钙结合成钙皂，后者与胆汁酸结合形成水溶性复合物而被吸收。儿童、孕妇和乳母因对钙的需要量增加而使其吸收量也增加。
钙的吸收是主动转运过程。进入肠粘膜黏膜细胞的钙通过位于细胞底侧膜上的钙泵的活动主动转运进入血液。还有一小部分钙在细胞底侧膜通过Ca2+/+-Na+交换机制入血。
3．铁的吸收：人每日吸收的铁约1mg，仅为每日膳食中铁含量的1/10左右。铁的吸收与人体对铁的需要量有关。急性失血患者、孕妇、儿童对铁的需要量增加，铁的吸收也增加。食物中的铁大部分是三价铁，不易被吸收，必须还原成为亚铁才能被吸收。维生素C能使高铁还原成亚铁，从而促进铁的吸收。铁在酸性环境中易于溶解，故胃酸有促进铁吸收的作用。胃大部切除或胃酸分泌减少的患者，由于影响铁的吸收可导致缺铁性贫血。
铁的吸收部位主要在十二指肠和空肠上段。肠上皮细胞释放的转铁蛋白(transferrin)与铁离子结合成复合物，然后以受体介导的入胞作用进入胞内。进入胞内的铁，一部分在细胞底侧膜通过主动转运入血，其余与胞内铁蛋白(ferritin)结合，留在胞内不被吸收，以防铁的吸收过量。
（三）糖的吸收
糖类必须分解成单糖才能被吸收，吸收的途径是血液。各种单糖的吸收速率不同，以半乳糖和葡萄糖最快，果糖次之，甘露糖最慢。
葡萄糖的吸收是逆浓度差进行的主动转运过程，其能量来自钠泵，属于继发性主动转运（图6-19）。在肠粘膜黏膜上皮细胞的刷状缘上存在着一种转运体蛋白，称作钠依赖载体(sodium dependent carrier)，转运体每次可将2个Na+和1分子单糖同时转运入胞内。细胞底侧膜上的Na+泵将胞内Na+主动转运出胞，维持胞内较低的Na+浓度，从而保证转运体不断转运Na+入胞，同时为单糖的转运提供动力，使之能逆浓度差转运入胞内。进入胞内的葡萄糖以易化扩散的方式通过基底膜入血。各种单糖与转运体的亲和力不同，因此吸收速率也不同。
半乳糖和葡萄糖的吸收过程相同，由于果糖不能逆浓度差转运，它以易化扩散的方式被吸收。
（四）蛋白质的吸收
蛋白质的消化产物一般以氨基酸的形式被吸收。吸收的部位主要在小肠上段，吸收的途径是血液。氨基酸的吸收过程与葡萄糖吸收相似，也是与钠吸收耦联进行的继发性主动转运过程。另外，小肠的刷状缘上有二肽和三肽的转运系统，因此，许多二肽和三肽也可完整地被小肠上皮细胞吸收。进入细胞内的二肽和三肽被细胞内的二肽酶和三肽酶水解成氨基酸，然后再进入血液。
（五）脂肪和胆固醇的吸收
脂肪消化后形成甘油(glycerol)、脂肪酸(fatty acid)、甘油一酯。肠腔内的胆固醇酯经胆固醇酯酶的作用形成游离的胆固醇。脂肪消化产物中的长链脂肪酸、甘油一酯和胆固醇等不溶于水，必须与胆汁中的胆盐结合形成水溶性混合微胶粒，然后透过肠粘膜黏膜上皮细胞表面的静水层到达细胞的微绒毛。在这里，甘油一酯、脂肪酸和胆固醇又从混合微胶粒中释出，透过微绒毛的细胞膜进入粘膜黏膜细胞，而胆盐被留在肠腔内继续发挥作用。长链脂肪酸和甘油一酯进入上皮细胞后重新合成甘油三酯。胆固醇则在细胞内酯化形成胆固醇酯，二者再与细胞内生成的载脂蛋白(apolipoprotein)一起构成乳糜微粒(chylomicron)，然后以出胞的方式进入细胞间隙，再进入淋巴（图6-20）。
甘油和中、短链脂肪酸在小肠上皮细胞内不再变化，因能溶于水，可直接吸收进入血液。脂肪的吸收有血液和淋巴两种途径，因膳食中的动、植物油含长链脂肪酸较多，所以，脂肪的吸收以淋巴途径为主。
进入肠道的胆固醇，部分来自肝脏分泌的胆汁，这部分胆固醇呈游离状态，通过形成混合微胶粒，在小肠上部被吸收。来自食物的胆固醇部分是酯化的，酯化后的胆固醇必须在肠腔中经消化液中的胆固醇酯酶的作用形成游离的胆固醇才能被吸收。吸收后的胆固醇大部分在小肠粘膜黏膜中重新酯化生成胆固醇酯，最后与载脂蛋白一起组成乳糜微粒经淋巴入血。
（第一军医大学 吴中海）
Summary
All cells in the body require a supply of water, electrolytes and nutrients. These must come from food, where they are present as carbohydrates, fats, proteins, etc. These complex molecules are broken down by the process of digestion and then absorbed into the blood stream. Digestion requires the food to be acted upon by enzymes and cofactors whose activity has to be facilitated by mechanical agitation of the gut contents. Absorption is a relatively slow process that requires controlled movement of material through the absorptive section of the gut. Gastrointestinal innervation includes the sympathetic and parasympathetic nerve. The gastrointestinal tract has a nervous system all its own called the enteric nervous system. Gastrointestinal smooth muscle is unique in that it has three types of membrane potential: resting potential, basic electrical rhythm, and action potential. There are a large number of endocrine cells secreting gut hormones in the gastrointestinal tract. These gut hormones are frequently peptides, and regulate the movements and secretions of the alimentary tract.
The stomach serves to store food, which we ingest faster then than it can be digested.It also subjects food to physical and chemical disruption by attacking with acids and enzymes, and delivers the resulting chyme to the intestines at a rate they can handle. These functions require a complex pattern of motility. There are three patterns of motility in the stomach smooth muscle: tonic contraction, receptive relaxation, and peristalsis. Gastric emptying is when the process that the gastric contents are slowly pushed into the duodenum. It is accelerated by gastric contents and gastrin, while inhibited by the enterogastric reflex and duodenal hormones. Gastric juice contains hydrochloric acid (HCl), pepsins, mucus, and intrinsic factor. HCl activates pepsinogens and stimulates secretin secretion. Pepsins partially hydrolyze protein. Mucus and bicarbonate secreted by mucus cells create the "mucus - bicarbonate barrier" that protects the mucosa from the caustic action of gastric acid and pepsins. Intrinsic factor binds to and protects vitamin B12 for absorption in the terminal ileum. Gastric secretions are stimulated by acetylcholine, gastrin, and histamine. While HCl, fat, and hypertonic solutions inhibit gastric secretions in the gastrointestinal tract. Gastric juice secretion is divided into three phases: the cephalic phase, the gastric phase, and the intestinal phase. The control of the cephalic phase is neurohomoral. The secretion of the gastric phase is regulated via local reflexes of intrinsic nerves, vagal reflexes and gastrin release. The regulation of the intestinal phase is predominantly humoral factor.
The small intestine is the major site of digestion and absorption of nutrients. Patterns of motility of the small intestine are tense contraction, segmentation, and peristalsis. There are three major digestive juices in the small intestine, they are pancreatic juice, bile, and intestinal juices. The pancreatic juice, the most important digestive juice, contains the required enzymes that are essential for the digestion of carbohydrates, proteins, and fats. The digestion of fat depends entirely on pancreatic lipase. The digestive enzymes of protein must be activated before functioning. The bicarbonate solution is secreted by the duct cells; the enzymes by the acinar cells. The secretion of pancreatic juice is regulated mainly by cholecystokinin (CCK) and secretin. The bile secreted by liver plays a vital role in the digestion and absorption of lipids. Bile is composed of bile salts, cholesterol, and lecithin. The enterohepatic bile circulation is regulated by neural and humoral factors. Among the factors that enhance bile secretion are secretin, CCK, gastrin, bile salt, and food rich in protein.
The processes of digestion yield a variety of small ions and molecules that must be absorbed, together with large quantities of water and electrolytes . Most absorption takes place in the small intestine, with some further absorption of water and ions in the large intestine. The small intestine absorbs water; electrolure such as Na+, K+, Cl－; sugars such as glucose, galactose and fructose; amino acids and dipeptides; vitamins and mineral; and fats. Absorption from the small intestine is by diffusion, facilitated diffusion and active transport, which activities are enhanced by the structure of the mucosa. Carbohydrates, proteins are absorbed actively through intestinal epithelial cells along with Na+ after being digested into simple sugar, dipeptides, tripeptides and amino acids respectively. Among the fat digestion products, glycerin is absorbed along with simple sugar. Others are absorbed with the help of bile salts and transported mainly via lymphatic system. Calcium is absorbed by diffusion into the intestinal epithelium and active transport across the basolateral membrane, and all steps in the processes are stimulated by 1,25-(OH)2-vitamin D3. Only ferrous iron is absorbed by carrier protein.