第六章 消化和吸收
2011-06-08 18:16:51   来源：   作者：  评论：0 点击：

第四节 小肠内消化
(Digestion in the small intestine)
小肠内消化是整个消化过程中最重要的阶段。食物消化和吸收的主要部位在小肠，口腔内消化和胃内消化都是为小肠内消化打基础的。食糜在小肠内一般停留3～8h，将受到进入小肠内多种消化液（胰液、胆汁和小肠液）的化学消化化学性消化和小肠运动的机械消化机械性消化，使营养物质彻底分解，成为可以被吸收的小分子物质。未消化的食物残渣被推送到大肠，形成粪便排出体外。
一、 小肠的运动
(Motility of the small intestine)
小肠的运动功能是继续研磨食糜，使食糜与小肠内消化液混合，并与肠粘膜黏膜广泛接触，以利于营养物质的吸收，同时推进食糜从小肠上段向下段移动。
小肠在消化间期也存在周期性的移行性复合波(MMC)。小肠的MMC起源于胃，胃的Ⅲ相蠕动波收缩波通常以每分钟5～10cm的速度，由胃体移行至胃窦、十二指肠和空肠，约90min可到达回肠末端。有时收缩波从胃发生，但并不扩布到回肠，而是在近端小肠就消失了。此外，小肠的MMC还可被十二指肠胰导管开口处的起步区域起步区域所加强。
（一）小肠运动的形式与意义
1．紧张性收缩 紧张性收缩(tonic contraction)是小肠进行其它各种运动的基础。紧张性收缩增强时，有利于小肠内容物的混合与推进；紧张性收缩减弱时，肠管扩张，肠内容物混合与推进减慢。
2．分节运动 分节运动(segmentation)是以小肠壁环形肌收缩和舒张为主的节律性运动。在食糜所在的一段肠管上，环形肌以一定的间隔在许多点同时收缩或舒张，把肠管内食糜分成许多节段，数秒后，收缩的部位开始舒张，而舒张的部位又开始收缩，将每段食糜又分成两半，邻近的两半重新组合成新的节段，如此反复进行（图6-13）。分节运动的作用是：①将食糜与消化液充分混合，以便消化酶对食物进行消化；②使食糜与肠壁紧密接触，为吸收创造有利条件；③挤压肠壁促进血液和淋巴回流，以利吸收。
在小肠各段，分节运动的频率不同，即小肠上部活动频率较高，下部较低。在人类，十二指肠的分节运动频率为每分钟11次，回肠末端为每分钟8次，这有利于将食糜向大肠方向推进。这种分节运动的梯度现象和肠平滑肌的基本电节律有关。分节运动在空腹时几乎不出现，进食后出现并逐渐增强。
3．蠕动 小肠的任何部位均可发生蠕动，其速度约为0.5～2.0cm/s，近端蠕动速度较远端快。通常每个蠕动波将食糜向前推送一段距离后即消失。蠕动的意义在于使经过分节运动作用后的食糜向前推进，到达一个新的节段后再开始分节运动。食糜在小肠内被推进的速度大约只有1cm/min，从幽门部到回盲瓣需要3～5h。
小肠还有一种进行速度快、传播远的蠕动称为蠕动冲(peristaltic rush)，它可将食糜从小肠始段一直推送到小肠末端，有时可至大肠。蠕动冲可由吞咽动作以及食糜进入十二指肠引起，有些药物（如泻药）的刺激，也可引起蠕动冲。在十二指肠和回肠末端还可出现一种与蠕动方向相反的运动，称为逆蠕动(antiperistalsis)，这种运动方式可使食糜在两段肠中往返运行，更有利于消化和吸收。
（二）回盲括约肌的功能
在回肠末端与盲肠交界处，约2cm长的一段，其环形肌显著加厚，称回盲括约肌(ictalurus-blindness sphincter)。回盲括约肌在平时保持轻度收缩状态，可阻止回肠内容物向直肠结肠排放。当蠕动波到达回肠末端时，回盲括约肌舒张，回肠内容物进入盲肠。当内容物充胀盲肠时，刺激肠粘膜黏膜引起回盲括约肌收缩。回盲括约肌这种活瓣样作用，一方面可防止回肠内容物过快地进入大肠，从而延长食糜在小肠内停留时间，有利于小肠内容物彻底消化吸收；另一方面可阻止大肠内容物反流进入回肠。
（三）小肠运动的调节
1．肠道内在神经丛的作用 当机械和化学刺激作用于肠壁感受器时，通过局部反射可引起小肠蠕动。小肠平滑肌的肌间神经丛中主要有两类神经元。一类神经元含血管活性肠肽、腺苷酸环化酶激活肽、一氧化氮合成酶等，它们可以是中间神经元或抑制性运动神经元；另一类神经元含乙酰胆碱、速激肽、P物质等，它们可以是中间神经元或兴奋性运动神经元。这些神经元通过它们末梢释放的递质，调节小肠平滑肌的活动。
2．交感神经和副交感神经的作用 一般来说副交感神经兴奋能加强肠运动，而交感神经兴奋则产生抑制作用。
3．体液因素的调节 小肠壁内神经丛和平滑肌对各种化学物质具有广泛的敏感性，除上述的一些递质外，还有一些胃肠肽类激素和胺，如胃泌素、胆囊收缩素、脑啡肽和5-羟色胺等，都可直接作用于平滑肌细胞上的受体或通过神经介导而调节平滑肌运动。
二、 小肠内消化液的分泌
（Digestive juice secretion in the small intestine）
（一）胰液的分泌
1．胰液的性质、成分和作用
胰液由胰腺腺泡细胞和小导管的管壁上皮细胞分泌，经胰腺导管排入十二指肠。胰液是无色的碱性液体，pH7.8～8.4，渗透压与血浆相等，每日分泌量约l～2L。胰液中除含有大量水分外，还含有无机物和有机物。无机物主要是碳酸氢盐，它们主要由胰腺小导管上皮细胞分泌。有机物主要是各种消化酶，由胰腺腺泡细胞分泌。
（1）碳酸氢盐 胰液中碳酸氢盐的主要作用是中和进入十二指肠内的胃酸，使小肠粘膜黏膜免受强酸的侵蚀，同时也为小肠内多种消化酶发挥作用提供适宜的pH环境。
（2）碳水化合物水解酶 主要为胰淀粉酶(pancreatic amylase），对生、熟淀粉的水解效率都很高。水解产物为糊精、麦芽糖及麦芽寡糖。胰淀粉酶发挥作用的最适pH为6.7～7.0。
（3）脂类水解酶 胰脂肪酶(lipase)可将甘油三酯分解成甘油一酯、甘油和脂肪酸。胰脂肪酶发挥作用的最适pH为7.5～8.5。如果胰脂肪酶缺乏，将引起脂肪消化不良。目前认为，胰脂肪酶只有在胰腺分泌的一种称为辅脂酶(colipase)的帮助下才能发挥作用。胰液中还含有一定量的胆固醇酯酶和磷脂酶A2，它们分别水解胆固醇和卵磷脂。
（4）蛋白质水解酶 主要有胰蛋白酶(trypsin)和糜蛋白酶(chymotrypsin)两种，其中胰蛋白酶水解碱性氨基酸羧基所组成的肽键，糜蛋白酶水解芳香族氨基酸羧基所组成的肽键，两者都能将蛋白质水解成月示 和胨，当两者同时作用于蛋白质时，可将蛋白质分解成小分子多肽和氨基酸。糜蛋白酶有较强的凝乳作用。
胰蛋白酶和糜蛋白酶刚分泌出来时都是以无活性的酶原形式存在，所以不会消化胰腺组织本身。进入小肠后，在小肠液中肠致活酶(enterokinase)的作用下，胰蛋白酶原被激活成有活性的胰蛋白酶，此外，盐酸、胰蛋白酶本身以及组织液也能将胰蛋白酶原激活。
（5）其它酶类 胰液中还有核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶、羧基肽酶，它们分别水解核糖核酸、脱氧核糖核酸、含有羧基末端的多肽。
由上述可知，胰液中所含的消化酶种类最多，消化力最强，是人体消化液中最重要的一种。如果胰液分泌障碍，即使其他消化液分泌正常，也会严重影响蛋白质、脂肪的消化和吸收。由于大量的蛋白质、脂肪不能被消化和吸收，会产生胰性腹泻。由于脂肪的吸收障碍，又可影响脂溶性维生素的吸收，产生相应的维生素缺乏症。
（6）胰蛋白酶抑制因子 正常情况下，胰液中的蛋白质水解酶并不消化胰腺本身，除胰蛋白酶以酶原的形式分泌外，还和胰液中含有胰蛋白酶抑制因子(trypsin inhibitor)有关。其作用是使胰蛋白酶失活，并能部分抑制糜蛋白酶的活性，因而能抵抗少量活化的胰蛋白酶对胰腺本身的消化。但因其量少，作用小，当暴饮、暴食引起胰液大量分泌时，使胰腺管内压力升高，引起小导管和腺泡破裂，胰蛋白酶原大量溢入胰腺间质，并被组织液激活。此时，胰蛋白酶抑制因子的作用已不能抵抗大量胰蛋白酶对胰腺本身的消化，导致急性胰腺炎。
２．胰液分泌的调节
进食可引起的胰腺大量分泌。胰液的分泌受神经和体液双重控制（图6-14）。
（1）神经调节 食物的形象、气味，食物对口腔、食管、胃和小肠的刺激，都可通过神经反射（包括条件反射和非条件反射）引起胰液分泌。反射的传出神经主要是迷走神经。迷走神经可以通过其末梢释放的乙酰胆碱直接作用于胰腺，也可通过胃泌素的释放，再作用于胰腺（迷走-胃泌素机制），引起胰液分泌。迷走神经兴奋引起胰液分泌的特点是：水分和碳酸氢盐含量很少，而酶的含量很丰富。
内脏大神经中的胆碱能纤维可增加胰液分泌，但其肾上腺素能纤维则因使胰腺血管收缩，对胰液分泌产生抑制作用。
（2）体液调节 调节胰液分泌的体液因素主要有胰泌素和胆囊收缩素两种。
1）胰泌素(secretin）：由小肠上段粘膜黏膜内的Ｓ细胞分泌。盐酸是引起胰泌素分泌的最强刺激因素。小肠内胰泌素释放的pH阈值为4.5。其他可刺激胰泌素释放的因素为蛋白质分解产物和脂肪酸。糖类几乎没有作用。
胰泌素主要作用于胰腺小导管的上皮细胞，使其分泌水分和碳酸氢盐，因而使胰液量大为增加，而酶的含量不高。
2）胆囊收缩素(cholecystokinin，CCK）：由小肠粘膜黏膜中的Ｉ细胞释放的一种肽类激素。引起CCK释放的因素由强至弱为：蛋白质分解产物、脂肪酸、盐酸、脂肪。糖类没有作用。
CCK的主要作用是促进胰腺泡细胞分泌消化酶。其作用方式有二：一是直接作用于胰腺腺泡细胞CCK受体，引起胰酶分泌；二是通过迷走-迷走反射刺激胰酶分泌。
（3）胰液分泌的反馈性调节：上段小肠粘膜黏膜可分泌一种具有刺激小肠粘膜黏膜Ｉ细胞释放CCK的肽，被命名为CCK-释放肽。进食后，在蛋白质水解产物作用下，通过CCK释放肽可引起CCK释放和胰酶分泌增加，而分泌的胰蛋白酶则又可使CCK释放肽失活，反馈性地抑制CCK和胰酶的分泌。这种反馈性调节的生理意义在于防止胰酶的过度分泌。
慢性胰腺炎患者，由于胰酶分泌减少，上述反馈性抑制作用减弱，使CCK释放增加，刺激胰腺分泌，并产生持续性腹痛。应用胰酶补偿性治疗既可补充胰酶的不足，又可减少CCK的释放和胰腺的分泌，降低导管内压力，减轻疼痛。
（二）胆汁的分泌
胆汁是由肝细胞分泌的。在消化期，胆汁经肝管、胆总管直接排入十二指肠；在非消化期，胆汁经胆囊管进入胆囊储存，待需要时再排入十二指肠。刚从肝细胞分泌出来的胆汁称肝胆汁，储存于胆囊内的胆汁称胆囊胆汁（图6-14）。
1．胆汁的性质和成分
胆汁是较粘稠且味苦的液体，肝胆汁为金黄色或桔棕色，pH约7.4。胆囊胆汁因被浓缩颜色变深，又因碳酸氢盐在胆囊中被吸收而呈弱酸性(pH6.8)。
胆汁中的成分较为复杂，除水外，有机成分主要有胆盐、胆色素、胆固醇、卵磷脂等。无机成分有钠、钾、钙、碳酸氢盐等。胆盐是胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合形成的钠盐或钾盐，是胆汁中参与消化吸收的主要成分。胆色素是血红蛋白的分解产物，包括胆红素和胆绿素。胆色素的种类和浓度决定了胆汁的颜色。胆汁中的胆盐、胆固醇和卵磷脂保持一定的比例是维持胆固醇呈溶解状态的必要条件。当胆汁中的胆固醇过多或胆盐、卵磷脂减少时，胆固醇容易沉积下来而形成结石。
2．胆汁的作用
胆汁中不含消化酶，但胆汁对脂肪的消化和吸收有重要作用。
（1）乳化脂肪：胆汁中的胆盐、胆固醇和卵磷脂可作为乳化剂，降低脂肪表面张力，使脂肪乳化成微滴，这就增加了胰脂肪酶的作用面积，使其分解脂肪的速度加快，从而促进脂肪的消化；。
（2）促进脂肪的吸收：胆盐可与脂肪酸、甘油一酯、胆固醇等形成水溶性复合物，将不溶于水的甘油一酯、长链脂肪酸等脂肪分解产物运送到肠粘膜黏膜表面，从而促进它们的吸收；。
（3）胆汁在促进脂肪分解产物吸收的同时也促进了脂溶性维生素A、D、E、K的吸收；。
（4）胆汁在十二指肠中还可以中和一部分胃酸；。
（5）胆盐重吸收后可直接刺激肝细胞分泌胆汁。
3．胆囊的功能
肝细胞是不断分泌胆汁的，但在非消化期，由于Oddi括约肌收缩及胆囊舒张，肝胆汁经胆囊管流入胆囊内储存，其中的水分和无机盐类可被胆囊粘膜黏膜吸收，故可使胆汁浓缩4～10倍。在消化期间，胆汁可直接由肝脏及由胆囊大量排出至十二指肠。在胆汁排出过程中，胆囊和Oddi括约肌的活动具有相互协调关系（图6-15），即胆囊收缩时，Oddi括约肌舒张；相反，胆囊舒张时，Oddi括约肌收缩。
4．胆汁分泌和排出的调节（图6-15）
消化道内的食物是引起胆汁分泌和排出的自然刺激物。高蛋白食物引起胆汁流出排放量最多，高脂肪或混合食物次之，糖类作用最小。
（1）神经的作用调节 进食动作或食物对胃、小肠的刺激可通过迷走神经引起肝胆汁分泌的少量增加，胆囊收缩也轻度增强。迷走神经还可通过引起胃泌素的释放而间接引起胆汁分泌和胆囊收缩。
（2）体液的作用调节
1）胃泌素：胃泌素可通过血液循环作用于肝细胞和胆囊，促进肝胆汁分泌和胆囊收缩。胃泌素也可通过刺激胃酸分泌,间接引起胰泌素释放而刺激肝胆汁分泌。
2）胰泌素：胰泌素主要作用于胆管系统，因此它引起胆汁的分泌量和HCO3－含量增加，而胆盐的分泌并不增加；
3）胆囊收缩素：胆囊收缩素可引起胆囊强烈收缩，同时松弛Oddi括约肌，因此可促使胆囊胆汁大量排放。对胆管上皮细胞也有一定的刺激作用，使胆汁流量和HCO3－的分泌轻度增加。
4）胆盐：胆汁中的胆盐或胆汁酸进入十二指肠后，90%以上被回肠粘膜黏膜吸收入血，通过门静脉回到肝，再组成胆汁分泌入小肠，这一过程称为胆盐的肠-肝循环。每次进餐后可进行2～3次肠肝循环，胆盐每循环一次仅损失5%左右。返回肝的胆盐有刺激肝胆汁分泌的作用。
（三）小肠液的分泌
小肠液是由十二指肠腺和小肠腺分泌的。十二指肠腺（Brunner gland，勃氏腺）分布在十二指肠的粘膜黏膜下层中，主要分泌粘稠的碱性液体；小肠腺（Liberkuhn crypt，李氏腺）分布于全部小肠的粘膜黏膜层内，其分泌液构成了小肠液的主要部分。
1．小肠液的性质、成分和作用
小肠液呈弱碱性，pH约为7.6，渗透压与血浆相近。成人每日分泌量为1～3L。小肠液中除水和无机盐外，还有肠致活酶和粘蛋白等。
小肠液中除肠致活酶外，并不含其它消化酶，但在小肠上皮细胞的刷状缘和细胞内存在多种消化酶，如多肽酶、二肽酶、三肽酶、麦芽糖酶和蔗糖酶等。当营养物质被吸收入小肠上皮细胞后，这些酶能对消化不完全的产物再继续进行消化，从而阻止没有完全分解的消化产物吸收入血。这些酶可随脱落的肠上皮细胞进入肠腔内，但它们对肠腔内消化并不起作用。
小肠液的主要作用有：1）保护十二指肠粘膜黏膜免受胃酸的侵蚀；2）大量的小肠液可稀释消化产物，降低肠内容物渗透压，从而有利于小肠内的水分及营养物质的吸收；3）小肠液中的肠致活酶可使胰液中的胰蛋白酶原激活，从而促进蛋白质的消化。
小肠粘膜黏膜上皮细胞还可分泌免疫球蛋白，主要是IgA、IgM，这些抗体覆盖在粘膜黏膜上，可防止病菌侵入肠壁。
2．小肠液分泌的调节
食糜对肠粘膜黏膜的局部机械刺激和化学刺激都可引起小肠分泌，其中以对扩张刺激最为敏感，小肠内食糜量越多，分泌也越多。一般认为，这些刺激主要是通过肠壁内神经丛的局部反射引起分泌的，外来神经的作用并不明显。胃泌素、胰泌素和血管活性肠肽等都有刺激小肠液分泌的作用。