第二章 细胞的基本功能
2011-06-08 18:12:43   来源：   作者：  评论：0 点击：

本章导读:
细胞是构成人体的基本结构和功能单位。虽然细胞的形态结构和功能活动千差万别，但一些基本功能活动却具有共同的特征。1.细胞膜的结构和物质转运功能。细胞膜由脂质双分子层构成基架，具有多种功能的蛋白质镶嵌其中。通过膜完成的物质交换是有选择性的，而且不同性质的物质也通过不同的方式转运。物质转运包括四种方式：单纯扩散，是指小分子脂溶性物质直接通过膜由高浓度向低浓度的跨膜扩散；易化扩散，是指水溶性物质通过膜上的一些蛋白质（通道蛋白或载体蛋白）实现的跨膜转运，分别称通道扩散或载体转运；主动转运，是指物质逆电-化学梯度的跨膜转运，通过离子泵同时需要消耗能量才能完成；出胞入胞作用，是指大分子物质或物质团块进出细胞的过程。2.细胞的信号转导。细胞通过信号转导的过程实现与外界的信息交换。细胞外的信号形式很多（主要是化学信号即神经递质和激素），但信号转导途径却很有限。它们包括：（1）G蛋白耦联受体介导的信号转导，当配体与膜受体结合后，通过激活膜上的G蛋白而生成胞内第二信使，最终通过活化蛋白激酶，使底物蛋白质磷酸化而发挥生物效应；（2）酶耦联的受体介导的信号转导，当配体与受体结合后，直接引起位于受体胞内段具有酪氨酸激酶的结构域的激活，最终引起MAPK的活化，参与基因转录的调控；（3）通道耦联的受体介导的信号转导，一些配体与受体结合后，直接引起与受体耦联的离子通道的开放，通过改变膜电位而影响细胞的功能活动；（4）核受体介导的信号转导，一些配体可穿膜直接进入细胞，与位于胞浆或胞核的受体结合后形成各种转录因子，参与基因转录的调控。3.细胞的生物电现象。生物电主要包括静息电位和动作电位。静息电位指静息时位于膜两侧的电位差。其形成是由于静息时K+在膜内外呈现不均衡分布，表现为膜内浓度高于膜外，同时在静息状态膜主要对K+具有通透性。K+的跨膜外移形成了跨膜电位，数值上近似于K+的电-化学平衡电位。动作电位大多是在刺激作用下，细胞产生的一过性、可扩布的电位变化。刺激对细胞的作用是使膜发生去极化，只要去极化达到阈电位，就能产生动作电位。动作电位具有"全或无"的特征，即

不产生或产生最大幅度的动作电位，二者必具其一。若刺激强度较弱，如小于阈强度的刺激作用时，细胞只能产生局部电位。局部电位的特征为刺激依赖性、总和及电紧张性扩布。动作电位的跨膜电位变化是由于刺激使膜电导改变，而引起一系列离子跨膜移动形成的离子电流的结果。包括两个主要过程，即去极化和复极化过程，前者是指膜内电位升高的过程，而后者是在去极化后膜内电位降低而逐渐恢复的过程。在一次兴奋（动作电位）过程中，细胞的兴奋性即产生动作电位的能力会发生一系列变化，表现为在一段时间内细胞的兴奋性很低，必须经过一段时间才能恢复细胞的兴奋性。4.肌肉的收缩活动。肌细胞由肌原纤维构成，肌原纤维又由粗细肌丝构成，它们形成规律有序的排列，肌小节是肌纤维收缩的基本单位。肌肉的收缩是由于兴奋-收缩耦联的结果，Ca2+在其中发挥重要作用。肌纤维收缩过程是肌小节内细肌丝向粗肌丝中央的滑行过程，结果使肌小节乃至整个肌纤维缩短。肌肉的前负荷、后负荷、肌肉收缩能力可影响肌肉在收缩过程形成的张力及长度的缩短。前负荷通过影响初长度、肌小节长度、粗细肌丝重叠程度，最终决定参与收缩的横桥数目而影响肌肉在收缩过程产生的张力。最适初长度的情况下进行收缩时，肌肉产生的张力最大，初长度小于或大于此长度，收缩产生的张力都会减小。后负荷主要影响肌肉收缩时的缩短速度，后负荷增加时肌肉缩短速度降低。肌肉收缩能力是指影响肌肉收缩效能的肌肉内部的功能状态，它与前、后负荷无关，而取决于兴奋-收缩耦联过程胞浆内Ca2+的浓度及ATP酶的活性。

第一节 细胞膜的结构和物质转运功能
(Cellular membrane and transmembrane transport of substances)
细胞膜(cell membrane)是包围细胞质的一层界膜，又称质膜(plasma membrane)。它把细胞内容物与细胞的外环境分隔开来，使细胞拥有了一个相对独立、稳定、而又各不相同的环境。由于质膜的屏障作用，使细胞内的化学组成有别于细胞外却有利于自身功能及正常代谢。质膜同时也构成了胞内各种细胞器的界膜，将各细胞器与胞内溶液分隔开，使其形成相对稳定、独立的胞内区间，有利于各细胞器完成自身的功能。除了屏障作用外，细胞膜还是细胞与外界实现物质、能量、信息交换的门户和通道。细胞在进行正常新陈代谢和执行正常机能过程中，必须与外界进行物质、能量及信息交换。通过细胞膜完成与外界的物质交换以维持和保证细胞正常的新陈代谢。本节讨论的内容包括质膜的化学组成、分子结构及细胞膜的物质转运机能。
一、 膜的化学组成和结构模型
(Chemical composition and structure of cell membrane)
虽然不同种类的细胞其生物膜不尽相同，但组成生物膜的化学成份基本相同，主要是脂类、蛋白质，还有少量糖。以重量来计，蛋白质的比例要明显多于脂类，但两者的比例不是固定不变的，它取决于生物膜功能的复杂程度。功能活跃的膜，其蛋白质的含量高，如线粒体膜蛋白质含量达到75%。虽然蛋白质的重量远大于脂类，但由于其分子量大，因而就组成膜的物质分子来说脂质的分子数量远比蛋白质的多。
（一）化学组成
1．膜脂质
脂质是组成细胞膜的主要成份，包括磷脂和胆固醇。磷脂约占膜脂质的70%，包括磷脂酰胆碱（卵磷脂）、磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇。胆固醇约占膜脂质的30%。
所有脂质分子都是双嗜性分子(amphilic molecule)。即分子的两端具有不同的极性特征，一端是由磷酸和碱基构成的亲水性基团，通常称作头部；另一端是由脂肪酸的烃链构成的非极性基团，称作尾部。由于脂质分子的这种特征，它们在膜中呈现出特殊的排列方式，亲水的头端朝向膜外（面向细胞外液）或膜内（面向细胞内液），而疏水的尾端两两相对，从而形成两层分子的整齐排列。由于膜脂质的熔点较低，在正常体温条件下呈液态，使膜具有某种程度的流动性。流动性并不改变膜的基本构架，但却使膜在承受外界压力时不易断裂。其次，膜的流动性使细胞具有变形能力，对一些细胞来说意义非常重大。胆固醇也是双嗜性分子，其分子散布于磷脂分子间，意义在于可以稳固磷脂分子形成的双分子层，使其分子不易活动，从而保持膜的稳定性。
磷脂酰肌醇是磷脂中含量最少的，约占磷脂的5%～10%，但它可通过生成作为第二信使的三磷酸肌醇(inositol trisphosphate，IP3)和二酰甘油(diacylglycerol，DG)，在跨膜信号转导中发挥重要作用（见后）。长期以来人们对膜的兴趣和研究都集中于膜蛋白，究其原因是认为膜的各种功能都是由蛋白质完成，而脂质只是通过阻止水溶性分子自由跨膜扩散而发挥屏障作用，除此之外再无其它功能。而IP3、DG参与信号转导的事实，改变了这种观点，促使人们重新认识膜脂质的功能。
2．膜蛋白
膜蛋白的分子数虽然远少于脂质分子，但其功能非常重要，因为细胞膜的各种功能主要由膜蛋白完成。分析不同膜的化学组成可知，不同类型的膜，其脂质的组成无论是分子还是结构差异都不大，而蛋白质的组成在数量、种类上都有较大差异。换句话说，膜结构及功能的差别很大程度上取决于膜蛋白的组成。依照蛋白质在膜上的分布位置及蛋白分离的难易程度，将其分为两大类：表面蛋白(peripheral protein)和整合蛋白(integrated protein)。表面蛋白分布在膜的内表面和外表面，通过离子键、氢键与脂质分子的极性头端结合并附着在膜表面。整合蛋白构成膜蛋白的主要部分，约占蛋白质总量的70%～80%。整合蛋白又称作跨膜蛋白或穿膜蛋白，即蛋白质以其单条肽链一次或多次穿过脂质双分子层。穿越膜的部分通常是20～30个疏水性氨基酸形成的a-螺旋结构，这些非极性的氨基酸与膜内脂质分子的尾部相互结合而使a-螺旋嵌入脂质双分子层内部。因此，了解穿膜蛋白的一级结构可推测其跨膜次数，因为有几个疏水性a-螺旋就可能有几次穿膜，由此又能大致推测其功能特征。如作为通道、作为受体或是作为跨膜转导信号的蛋白质分子。露出到膜表面的多是亲水性氨基酸，它们构成跨膜肽段的胞外环或胞内环。对穿膜蛋白来说，以a-螺旋结构穿越脂质的意义在于，通过非极性氨基酸与膜内脂质分子的疏水键相互吸引结合而使其嵌入脂质双层或锚靠在膜上，这是膜蛋白发挥各种功能的基础。其次由于不同的蛋白质具有不同的a-螺旋及不同的空间构型，因而发挥不同的功能。
3．糖类
细胞膜上糖类的含量极少，主要是与膜蛋白或膜脂质结合形成糖蛋白或糖脂。这些糖链均分布于细胞膜外表面，主要意义在于作为细胞的特异性标志，因而与免疫识别等功能密切相关。
（二）膜的结构模型
电镜下细胞膜呈现二暗一明的三层结构。即膜的内外两侧各有一层厚约2.5nm的电子致密带并呈现深染的暗层，而中间有一层2.5nm的透明层。虽然膜的化学组成已基本明了，但由于目前尚未有直接观察膜分子结构的方法，因此对蛋白质、脂质、糖等大分子物质在膜内的排列方式，尚未最后定论。从1925年Gorter和Grendel确定了红细胞膜是双分子层的脂质分子连续排列包被在细胞表面开始，先后提出了各种不同的膜结构的模型假说。其中，1972年Singer和Nicholson提出的流体镶嵌模型(fluid mosaic model)得到大多数人的接受。其主要内容为，膜是以液态的脂质双分子层构成基架，其间镶嵌着具有不同结构和功能的蛋白质（图2-1）。细胞内所有具有膜性结构的细胞器，如线粒体、内质网等都具有与细胞膜类似的膜结构。脂质双分子层的主要功能是限制物质的通过，即发挥屏障作用。因为膜两侧的细胞内液和外液均为水溶液，即细胞内外的物质大多是水溶性的，脂质的膜阻止了它们在膜两侧的随意交换。而蛋白质则执行不同的功能，如作为受体、通道或酶发挥相应的生物学功能。
二、 细胞膜的物质转运功能
(Transport of substances through the cell membrane)
在进行正常新陈代谢的条件下，细胞与外环境的物质交换是非常活跃的。它包括不断地摄取营养物质和及时排出代谢产物的过程。而细胞膜是进行这种交换的惟一途径。细胞内外的物质交换是有选择性的，而且不同性质的物质需要通过不同的方式进行交换。依照膜的组成来看，似乎只有脂溶性物质才能通过膜实现交换。然而事实并非如此，水溶性物质仍然可以进出细胞，只是它们不能随意通过，需要借助膜上的特殊蛋白质实现交换。即膜上的脂质双分子层阻止了大多数物质的随意进出，而膜蛋白又提供了对需要通过膜的物质的选择通透性。这样既维持了细胞内稳定的环境，又满足了新陈代谢的需要。物质的跨膜转运通常以下列四种方式进行。
（一）单纯扩散
单纯扩散(simple diffusion)指小分子的脂溶性物质单纯依靠浓度差，而不需要膜蛋白的帮助进行的跨膜扩散。对脂溶性物质的跨膜扩散来说，浓度差是惟一的动力及决定因素。浓度差决定着物质能否扩散、扩散方向及扩散速率，而细胞膜既不能加速也不能减缓其扩散速率。由于细胞外液和内液均为水溶性，因此体内的脂溶性物质种类不多，主要是指CO2、O2、NO等气体分子以及尿素和一些类固醇激素，它们可迅速通过膜进行扩散。水分子虽然是极性分子，但因分子小且不带电荷，仍能快速通过膜，即可以通过单纯扩散的方式跨膜移动。而一些离子虽然分子也很小，但由于周围形成的水化层，因而难以通过脂质双分子层，需经其他方式转运。
（二）易化扩散
通过单纯扩散方式转运的物质是极少数的。由于绝大多数物质属于水溶性，因而需要通过膜蛋白的介导完成。膜蛋白的介导，使这些不能溶于脂质的物质进行跨膜扩散成为可能，变得容易化，故而得名易化扩散(facilitated diffusion)。它包括两种方式，即通道扩散和载体转运。
1．通道扩散
通道扩散(channel diffusion)是指离子经通道完成的跨膜扩散。通道是一类贯穿脂质双分子层，中央带有水性孔道的跨膜蛋白。通道象沟通细胞外液、内液的桥梁或隧道，使不能溶于膜的离子能快速通过，因而得名。通道的共同特征是：①通道对离子具有高度选择性，由于不同通道在开放时，形成不同的水性孔道，因此只能允许个别离子通过，其他离子不易或不能通过。因此，可依照离子的选择性将通道分为不同的种类如Na+通道、K+通道等； ②通道转运离子的速度很快，大约108～109/s个离子，远大于载体转运的每秒103～105个离子或分子的速率；③通道转运的离子只能顺浓度梯度由一侧向另一侧转运，其动力来源于分子的热运动。此外，对于带电离子来说，膜电位差也是促使或影响离子跨膜移动的动力。因此，离子经通道的跨膜移动是以电-化学梯度作为动力的；④通道受不同的因素调控，从而决定其开放还是关闭。依照开闭的控制因素，又可将通道分为电压门控性通道(voltage-gated channel)、化学门控性通道(chemically-gated channel)以及少量的机械门控性通道。
电压门控性通道指通道的开闭受膜两侧电位差的控制。常见的有电压门控性Na+通道、Ca2+通道、K+通道等，它们是可兴奋细胞产生电活动的基础。对每种通道来说，都有一个特定的激活电位。在膜电位经历此种变化时，通道将因构型改变而形成允许离子通过的水性孔道，即通道开放。进一步的研究证实，电压门控性通道都有一些被称作电压传感器(voltage sensor)的结构，通常是一些带电荷的氨基酸，它们在膜电位改变时，可在电场作用下发生位移，进而导致通道蛋白构象改变，从而形成水性孔道，即打开通道（图2-2A）。
另有一些离子通道其开闭受某些化学物质控制，因此称为化学门控性通道或配体门控通道(ligand-gated channel)。这些通道的结构特征是跨膜蛋白分为两部分。其一是作为受体的部分，即能识别并结合化学物质的位点，另一是作为通道的部分，即当膜蛋白与特定化学物质结合后，蛋白构型改变，形成水性孔道即相当于打开通道（图2-2B）。因此这类通道也可称作通道耦联的受体。它们是化学性突触传递过程的重要结构。在突触或神经肌肉接头的兴奋传递过程中，都有化学物质的释放，这些物质与膜蛋白的受体部分结合引起构型改变，打开通道引起离子跨膜移动，形成特定的膜电位变化，从而改变靶细胞的功能状态。此外，还有少数机械门控通道，它们位于皮肤触压觉感受器及内耳毛细胞的感受器等部位，机械震动可使这些通道开放（图2-2C）。上述通道的共同特征是都有某种门控装置，通过某种调控机制改变通道的功能状态。而也有一些通道无门控机制，即不受电、化学因素调控。只要有浓度差存在，离子即可扩散。静息时离子的跨膜扩散就是通过这种通道完成的。
通道的另一特征是其结构受遗传决定，而且几乎所有通道均由几个亚单位构成，每个亚单位又是由数量不等的跨膜a-螺旋片段组成。由此构成了不同通道对离子选择性的差异及门控机制的区别。如电压门控性Na+通道是由三个亚单位组成，即大的a亚单位和两个b亚单位(b1、b2)构成，a亚单位是形成通道的主体。化学门控性通道如N2型ACh受体通道是由五个亚单位构成，每个亚单位具有4个跨膜的a-螺旋结构，其中的两个a亚单位执行受体功能即识别并结合配体，这种结合引起蛋白构型的改变，导致通道的开放（图2-3）。
水的跨膜转运。水是细胞内液及外液含量最多，且活动频率最高的物质。水跨膜转运的特征是既可以通过单纯扩散的方式，也可以经通道的方式进行。另外水的移动总是与渗透压的变化联系在一起，即常常伴随其它物质的转运而转移。水的移动对维持细胞容积至关重要。水虽然是极性分子，但由于其分子极小，因此仍能通过脂质膜直接扩散，即通过单纯扩散的方式进行跨膜移动。然而水亦可通过通道扩散。从1992年成功克隆第一个水通道以来，现已发现至少10种水通道，命名为aquaporin(AQP)即水孔蛋白。像其它通道一样水通道也是跨膜蛋白，是四聚体蛋白，每个亚单位有6个跨膜a-螺旋，每个单体都可形成一个独立的通道。不同的水通道有相对特异的组织分布和功能特征，水通道密度大的是红细胞、肾小管、汗腺、唾液腺、脑组织，其中肾远曲小管和集合管的水通道受抗利尿激素调节而影响水的重吸收（见第九章第五节）。
2．载体易化扩散
与上述物质的跨膜转运不同，葡萄糖、氨基酸既不能通过膜直接扩散，也不能经由上述的通道进行跨膜扩散。它们是通过膜的另一种机制，即载体转运而实现跨膜转运。载体也是一种跨膜蛋白，载体转运的机制不甚明了。可能的过程是被转运物质如葡萄糖，首先与载体蛋白膜外的结合位点结合，使蛋白构型改变，将结合位点转向膜内，并将所结合的葡萄糖释放出来，之后蛋白质恢复构型，又将结合位点暴露于膜外以待下一次转运（图2-4）。载体转运的特征是：①物质转运是顺浓度梯度进行的，如在上述的葡萄糖转运过程中，由于细胞内不断消耗葡萄糖，因此保持了胞内的低浓度，使葡萄糖得以由膜外向膜内的转运；②由于载体是膜上的蛋白质，因而数量有限，这导致了膜对物质转运能力的上限，即具有饱和性；③载体对被转运物质有严格的结构特异性，一种载体通常只转运一种具有特定结构的物质。上述通道扩散、载体转运以及前面提到的单纯扩散通常又被称作被动转运。因它们的共同特征是被转运物质都是由高浓度到低浓度一侧的跨膜转运，转运过程依靠贮存在膜两侧物质的浓度梯度或电位梯度中的势能，因而不需要额外提供能量。被动转运的结果是倾向于使物质在膜两侧的浓度梯度或电位梯度消失。
（三）主动转运
主动转运是指细胞通过耗能的过程将物质逆浓度梯度或逆电位梯度进行的跨膜转运过程。由于这一过程是逆浓度梯度或电位梯度的，因而必须有额外提供的能量才能完成。主动转运的结果是形成了物质在细胞内外的不均衡分布。如细胞外高浓度的Na+和细胞内高浓度的K+，这样使 Na+、K+在膜内外都具有浓度梯度。这种不平衡的分布是细胞完成其正常功能的重要条件，如产生生物电及进行正常的代谢活动等。
实现离子主动转运的是各种离子泵，如转运Na+、K+的是钠-钾泵(sodium-potassium pump)，简称钠泵。取名为"泵"，意在形象地描述这种主动转运机制类似于水泵通过其作功将水逆势能差由低到高的输送过程。这里的离子泵则是将离子逆浓度差由低浓度到高浓度转运的过程。早已明确，Na+、K+在细胞内外有很大浓度差，Na+在细胞外的浓度远高于细胞内，约为胞内浓度的12倍，而K+在细胞内的浓度远高于细胞外，约为胞外浓度的30倍。而且这种离子的不均衡分布在低温、缺氧或应用代谢抑制剂阻断代谢时消失，说明离子的不平衡分布是能量依赖性的。正常情况下，通过代谢产生能量，消耗ATP维持钠泵的活动，从而维持离子在膜内外的不平衡分布。
钠泵具有ATP酶的活性，因此又称作Na+-K+依赖性ATP酶。Na+泵可能有两种构型E1和E2，两种构型在结构上的主要区别是磷酸化和去磷酸化。与此相对应的是钠泵对离子亲和力的不同。ATP是引起构型改变的直接原因，而胞内Na+及胞外K+浓度是触发ATP水解的原因。其具体过程如下：Na+泵在胞浆侧有Na+的结合位点（能结合3个Na+）以及ATP的结合位点；在膜的外表面有K+的结合位点（能结合2个K+）。当胞内Na+浓度增加时，Na+与泵结合，并刺激ATP水解，使钠泵自身磷酸化，磷酸化的结果一是促使泵发生构型改变，将Na+的结合位点转向胞外；二是改变了泵对离子的亲和力，使其对Na+的亲和力降低，而对K+的亲和力增加，因而将Na+释放于胞外并同时结合了K+。与K+的结合激发了泵的去磷酸化反应，使泵再次发生构型改变，将K+的结合位点转向胞浆侧，并释放K+至胞内。最后蛋白构型又恢复原状。Na+泵的活动对维持细胞正常的结构及功能具有重要的意义：①维持细胞容积，虽然细胞在静息状态下主要表现为对K+具有通透性，但对Na+的通透性并非等于零，因而仍有少量Na+会漏入细胞，随着Na+的漏入会引起水在胞内的不断聚积。Na+泵的作用是不断地将漏入的Na+泵出细胞，从而稳定细胞的容积防止细胞肿胀；②细胞内高K+为许多代谢反应所必需，如核糖体合成蛋白质就需要高K+的环境；③钠泵造成的胞内外Na+、K+的不均衡分布是产生生物电（如动作电位）从而维持兴奋性的重要前提条件（见第二节）；④Na+的不均衡分布还构成了继发性主动转运的条件（见后）。
除Na+-K+泵外，还有主动转运Ca2+的钙泵。真核细胞胞外Ca2+浓度比胞内高1万倍以上。Ca2+是细胞内重要的第二信使，在刺激的作用下通过Ca2+浓度的升高发挥多种生物学功能。而维持静息时细胞内低水平的Ca2+是发挥这些信使作用的重要前提。在此过程，Ca2+泵发挥着重要作用，通过Ca2+泵的作用将Ca2+由细胞内转运至细胞外，保持了胞内游离Ca2+始终维持在一个低水平。此外，还有质子泵、碘泵，它们通过主动转运质子和碘而在生成胃酸及甲状腺激素合成过程中发挥重要作用。
上述提及的各种离子泵由于在离子转运过程中直接消耗能量因而也称作原发性主动转运。另一些物质虽然也是逆浓度梯度的主动转运，但却不直接消耗能量，而是依靠Na+在膜两侧的浓度差，即依靠存储在离子浓度梯度中的能量完成转运。由于造成这种浓度梯度的原因是钠泵分解ATP消耗能量的结果。因此，这是一种间接利用能量完成的主动转运过程，称继发性主动转运。这种转运往往是Na+和另一种物质的同时转运，所以又称作联合转运或协同转运(cotransport)。典型的例子是小肠黏膜重吸收葡萄糖和氨基酸的过程。在葡萄糖重吸收的过程中有一个类似载体的同向转运体，具有与Na+和葡萄糖的结合位点，它可同时结合Na+和葡萄糖，在浓度梯度的驱使下，Na+顺浓度梯度跨膜内移，与此同时葡萄糖逆浓度梯度随之进入细胞，之后葡萄糖再顺浓度差通过毛细血管壁跨膜进入血液。Na+泵的持续活动使细胞内Na+维持在一个低水平，保持了Na+在膜内外的浓度梯度，从而保证了葡萄糖的吸收。在此过程中Na+泵的活动是原动力，葡萄糖的重吸收是伴随Na+的易化扩散完成的。因此，抑制Na+泵的活动将使葡萄糖的重吸收受到抑制。
（四）出胞和入胞
上述各种跨膜转运的物质虽有差别，但共同特征是均为小分子物质。显然进出细胞的物质中还涉及到一些大分子物质如多肽、蛋白质或物质团块等。这是个更为复杂的过程，除涉及膜机制外，还涉及一些胞内机制。将这些大分子物质进出细胞的过程称作入胞(endocytosis)或出胞(exocytosis)作用。
1．出胞作用
主要见于各种细胞的分泌或胞内大分子物质外排的过程，包括外分泌腺细胞将酶原、黏液排放至腺体的导管腔，内分泌腺细胞将激素分泌排放至组织液及血液，神经纤维末梢将递质释放至突触间隙及细胞释放各种细胞因子的过程。分泌物通常在粗面内质网合成，之后在高尔基体经修饰并包以膜形成分泌囊泡，分泌囊泡逐渐向质膜移行，并锚靠于质膜，之后与膜融合、破裂，最后将分泌物排出细胞。分泌过程因细胞而异，一些分泌过程是持续进行，而另一些则是间歇性的，前者称固有分泌，后者称受调分泌。固有分泌如小肠黏膜具有分泌功能的细胞持续分泌黏液的过程，其特征为合成、分泌或释放黏液为一持续性活动；而激素和递质的释放是在各种刺激信号作用下发生的，因此称为可调分泌。如神经递质合成后，贮存在囊泡并通过轴浆运输至神经末梢，在刺激信号如电信号（动作电位）作用下排出细胞。在此过程中Ca2+发挥非常重要的作用，如Ca2+可促进含有递质的囊泡向质膜移行，并能促进囊泡与膜融合导致胞裂外排。
2．入胞作用
入胞作用是指大分子物质或物质团块（如细菌、病毒、异物、脂类物质等）进入细胞的过程。依照进入细胞的物质又分为吞噬(phagocytosis)及吞饮(pinocytosis)。吞噬指进入细胞的物质是一些颗粒物质。典型例子是一些具有吞噬功能的免疫细胞如中性粒细胞摄入异物的过程。在此过程中首先是细胞对具有特异表面抗原的外来物识别或辨认，之后通过质膜变形将异物包被，然后异物与膜分离并进入胞内，形成包含有异物的特殊小泡，最后通过激活溶酶体的酶将其水解消化。吞饮是指细胞摄入溶液的过程，又分为液相入胞和受体介导的入胞。前者是指溶质或溶液持续性进入的过程，进入的量取决于细胞外该物质的浓度。后者是由受体介导的入胞过程，由于有受体介导，因此被摄入物质通常具有特异性。被转运物质首先与质膜受体结合，向内凹陷，并与质膜脱离形成特殊囊泡，之后带有受体的质膜部分再与膜融合，使受体可再次重复利用。低密度脂蛋白及结合了铁离子的运铁蛋白，都是通过上述过程进入细胞的。