第一章 绪论
2011-06-08 18:11:32   来源：   作者：  评论：0 点击：

本章导读：
150多年前，一位法国著名的生理学家Claude Bernard指出："医学是关于疾病的科学，而生理学则是关于生命的科学。所以后者比前者更有普遍性。"
今天，当你步入博大精深的生理学殿堂，去领略它深邃而又丰富的内涵时，首先跃入眼帘的便是生理学总体的轮廓。在绪论这一章中，你将知道什么是生理学，它研究的对象和任务是什么。它通常从整体、器官、细胞三个层面研究机体的生命现象和活动规律。它阐明生命的基本特征--新陈代谢、兴奋性、适应性、生殖。它揭示调节生命活动的规律，如神经调节、体液调节、自身调节，而解释这种调节功能的又是反馈控制的理论……。

第一节 生理学概述
(Overview of physiology)
一、生理学的研究对象和任务
(The object and mission of physiological study)
生理学(physiology)是一门研究机体生命活动各种现象及其功能活动规律的科学。它是生物科学的一个重要分支，按不同的研究对象，可分为动物生理学、植物生理学、人体生理学等。按研究对象所处的环境状态不同，又可分太空生理学、潜水生理学、高原生理学等。
人体生理学(human physiology)是研究人体机能活动及其规律的科学。人体是一个结构功能极其复杂的统一整体，在人体生理学的研究任务中，既要研究人体各系统器官和不同细胞的正常生命活动现象和规律，又要研究在整体水平上各系统、器官、细胞之间的相互联系，因为生命活动实际上是机体各个细胞、器官、系统所有机能活动互相作用、统一整合的总和。
二、生理学与医学的关系
(The relationship between physiology and medicine)
人体生理学的形成与临床医学有着十分密切的联系。人类在长期与疾病作斗争的过程中，观察、体验、总结积累起关于人体正常机能的知识，并形成人体生理学的概念。要认识疾病的病理变化必须首先弄清人体正常生理机能；反过来，认识了人体正常生理机能之后，可以更好地促进临床医学的进步。例如，心电生理的研究有助于临床对心律失常、心肌缺血的认识，进而促进了其防治水平的提高和发展，如今人们可以采用经导管射频消融技术（RFCA）治疗某些心律失常，又利用经皮冠脉腔内成形术（PTCA）治疗冠心病。又如，对基因功能的基础研究同样推进了应用研究。已有科学家将表达人胰岛素的培养细胞植入患糖尿病小鼠腹腔内，结果植入的细胞存活并分泌胰岛素，使小鼠血糖明显下降。
显而易见，生理学的研究为现代医学提供了重要的科学理解的基础，而临床治疗和疾病过程的研究又有助于我们对正常生理功能的理解。两者之间的这种联系已被诺贝尔基金会所肯定，因而设立了"诺贝尔生理学与医学奖"。这足以表明生理学与医学的密切联系。
有人将生理学科与医学各科的关系描绘成这样一幅医学树的图像（见图1-1），当然，这种表述不一定十分准确，但却表明了生理学在医学中的主干地位和重要性。
三、生理学研究的三个水平
(The three levels of physiological study)
构成人体的最基本结构和功能的单位是细胞，不同细胞构成了不同的组织，几种组织相互结合，组成器官和系统，各系统相互协调构成了一个统一的整体。因此，生理学的研究包括三个水平：细胞及分子水平、器官和系统水平、整体水平。
（一）细胞及分子水平的研究
各器官的功能是由构成该器官的各种细胞的特性所决定的，因此，应从细胞水平对该器官的功能进行研究。细胞的特性是由构成细胞的分子所决定，特别是生物大分子的物理化学特性。分子特性又由编码该分子的基因所决定。近二十年来，分子生物学的飞速发展，特别是实验技术的突飞猛进，给细胞及分子水平的生理学研究带来了广阔的前景。生理学家逐步了解到细胞间识别、信号转导和物质转运的机制，揭示了细胞分化、细胞调控的一些规律，进而深入到基因组的结构功能与染色体遗传信息构建的水平。例如心脏之所以能搏动，是由于肌细胞中含有特殊的蛋白质，这些蛋白质分子由特定基因编码，具有一定的结合排列方式，在离子浓度的变化和酶的作用下其排列方式发生变化，从而发生收缩或舒张的活动。目前，对心肌细胞的研究已逐步深入到细胞内大分子、基因水平乃至后基因的蛋白组化层面上。值得注意的是，细胞和分子水平研究，多采用离体的方法，故所获结果往往不足以代表其在完整机体内的功能。因此，细胞分子水平的研究始终要和器官、系统乃至整体水平的研究结合起来才能更全面、更深入地阐明生命活动的本质。
（二）器官和系统水平的研究
19世纪以来，生理学主要展开器官和系统功能活动的研究，即着重阐明器官和系统的功能，活动规律以及受哪些因素调节。例如，神经系统的研究着重从神经元活动和反射活动的一般规律，到神经系统的感觉分析、对躯体运动的调节、对内脏活动的调节和脑的高级功能的认识和理解。
（三）整体水平的研究
整体水平研究是以完整的机体为研究对象，分析在各种生理条件下不同器官、系统之间相互联系和协调的规律。人体的生理活动是体内各个器官、系统的生理功能活动相互配合又相互制约的完整而协调的过程。在整体水平研究中既要注意到整体的共性，又要注意到个体的特性。人的生理活动具有个体的特点，并且随着个体生活条件的改变而不断变化发展着，而且不同个体处在同一状态也存在差异。另外，我们还要注意到整体水平的研究不能只局限于生物体本身。我国古代学者已懂得天人合一的道理，认识到人与环境互相依存、互相影响的辩证关系，天、地、人三者的关系，也即是环境-社会-人的关系。在现代生物-心理-社会-环境的新型医学模式中，生理学研究也不应只局限于某些生理变量的变化而应从环境、社会、心理等多方面地去认识这个生物变量所产生的变化及其意义。
现代高新技术使我们有可能将整体、器官、组织、细胞乃至基因的结构与功能分析深入到生物大分子内部，揭示出机体更多未知的功能和活动规律，但就生理学的任务和研究目的而言，结构与功能关系的研究是一个永恒的命题。因此，上述三个水平的研究虽然分析层次不同，但研究目的是一致的。三种层次的研究互相联系，互相补充，互相促进，将使人类从更广、更深的层面完整地认识机体正常活动的规律。
第二节 生理学的常用研究方法
(Methods used in physiological study)
生理学是一门理论性很强、实践性很强的科学。生理学的每一个知识结论均从实验中获得。因此实验研究的方法对于生理学的进展至为重要。由于实验对象的限制，利用动物实验来探讨人体的某些生理功能及其产生机制成为不可缺少的手段。
动物实验按其进程通常可分为慢性实验(chronic experiment)和急性实验(acute experiment)。慢性实验是指在一段时间内同一动物身上多次、重复地观察完整机体内某器官或生理指标变化，一般在清醒状态下进行。例如唾液分泌条件反射实验就是慢性实验。慢性实验获得的结果较符合整体的生理功能活动，但实验条件要求高，时间长，整体条件太复杂，影响因素较多，所以结果不易分析。急性实验分为在体(in vivo)实验和离体(in vitro)实验。在体实验是指在麻醉或清醒状态下的完整动物身上进行的观察或实验，也称活体解剖实验方法。在体实验条件易于控制，实验较简单。离体实验是将器官或细胞从体内分离出来，在一定实验条件下进行的研究。它有利于排除无关因素的影响，但其特定条件不一定完全代表它们在整体条件下的活动情况。急性、慢性实验作为常用的两种生理学实验方法可以互相补充、取长补短。
毕竟动物的研究始终不能代替人体的研究，对人体功能和活动规律的认识仍需以人体作为研究对象。近二十年来迅猛发展起来的现代科学技术，为人体研究提供了一些新的无创性手段和途径（参见本章第七节）。特别是近年来生物芯片、计算机微电子技术给未来的研究带来了新的希望。生物芯片组装起来的第六代电子计算机比第五代信息存储量要大几倍甚至十几倍，具有自我学习、自我判断、逻辑推理和与人类语言交谈等功能，它与生理学研究相结合，将为人类认识生命的发生、个体的发育、成熟、衰老的过程，大脑的思维，基因表达水平的检测，基因诊断，个体化生理功能研究和生物信息学研究提供技术支撑平台。
人体是一个复杂的整体，对其活体功能的直接研究还存在着很多局限性，因此，模拟人体功能的仿真学已被应用于生理科学的研究中，各种模拟人体系统、器官、细胞的数学模型的建立将是未来深层次生理科学研究的又一蹊径。人体生理学研究发展到在数学模型的基础上进行严格论证，标志着生理学从实验科学走向理论科学。我们期待着全新的理论生理学(theoretical physiology)的诞生，人类将进一步阐明生命活动更本质的机理。
第三节 生命活动的基本特征
(Basic properties of the living body)
人们通过对单细胞乃至高等动物等各种生物体的基本生命活动长期观察研究，发现这些生命现象至少包括了四种生命活动的基本特征──新陈代谢(metabolism)、兴奋性(excitability)、适应性(adaptability)和生殖(reproduction)。
一、新陈代谢
(Metabolism)
生物体不断与环境进行物质和能量交换，摄取营养物质以合成自身的物质，同时不断分解自身衰老退化物质，并将其分解产物排出体外的自我更新过程称为新陈代谢。这个过程包括体内各种物质的合成、分解和能量转化利用，所以新陈代谢包含物质代谢（合成代谢、分解代谢）和能量代谢（能量转换利用）。新陈代谢一旦停止，生命活动就会结束，因此新陈代谢是生命活动最基本的特征。
二、兴奋性
(Excitability)
机体生活在一定的环境中，当环境发生变化时，机体会主动对环境的变化作出适宜的反应，比如单细胞生物阿米巴摄食时可伸出伪足，包围并摄入食物颗粒，但一旦碰到有害物质，伪足会立刻游走避开。在日常生活中，当看到耀眼的光线时，人的瞳孔会立即缩小，避免强光对视网膜的伤害。在生理学上，这种能引起机体反应的内外环境变化称为刺激(stimulus)，而机体应答刺激所产生的变化称为反应(response)。
机体内不同的组织细胞对刺激产生的反应表现形式不同，神经（包括感受器）表现为产生和传导冲动，肌肉表现为收缩，而腺体则表现为分泌。通常生理学中将这些接受刺激后能迅速产生某种特定生理反应的组织称为可兴奋组织。机体组织在接受刺激产生反应时，其表现可以有两种形式：一种是由相对静止变为显著的运动状态，或原有的活动由弱变强，这称为兴奋(excitation)。由于可兴奋组织在发生反应之前都会产生动作电位的变化，因此，现代生理学也将能对刺激产生动作电位的组织称为可兴奋组织，将组织细胞接受刺激后产生动作电位的现象称为兴奋。另一种表现形式是由运动转为相对静止，或活动由强变弱，这称为抑制(inhibition)。
并不是所有的刺激都能引起机体的反应，刺激要引起反应通常必须具备三个条件，即足够的刺激强度、足够的刺激作用时间和适当的刺激强度-时间变化率。若固定刺激作用时间和刺激强度-时间变化率不变，单独改变刺激强度去刺激活组织细胞，可观察到不同的刺激强度对活组织细胞反应的影响，通常我们将能引起活组织细胞产生反应的最小刺激强度称为阈强度(threshold intensity)，简称阈值(threshold)。刺激强度低于阈值的刺激称为阈下刺激，刺激强度大于阈值的刺激称为阈上刺激，引起最大反应的最小刺激称为最适刺激。
活组织细胞接受刺激产生反应（动作电位）的能力称为兴奋性(excitability)。不同的组织细胞对同样刺激的反应不同，通常可以采用阈值衡量兴奋性的高低。对于兴奋性高的组织细胞，用较小的刺激便能让其产生兴奋，即其阈值较低。对于兴奋性较低的组织细胞，需用较强的刺激才能让其产生兴奋，即其阈值较高。因此，阈值的大小可反应组织细胞兴奋性的高低。两者呈反变关系：
1
兴奋性∝----
阈值
三、适应性
(Adaptability)
生物体所处的环境包括大气、气压、温度、湿度等，无时不在发生着变化，不同的季候这种变化的差别很大。人类在长期的进化过程中，已逐步建立了一套通过自我调节以适应生存环境改变需要的反应方式。机体按环境变化调整自身生理功能的过程称为适应(adaption)。机体能根据内外环境的变化调整体内各种活动，以适应变化的能力称为适应性(adaptability)。适应可分为生理性适应和行为性适应两种，如长期居住高原地区的人，其血中红细胞数和血红蛋白含量比居住在平原地区的人要高，以适合高原缺氧的生存需要，这属生理性适应；寒冷时人们通过添衣和取暖活动来抵抗严寒，这是行为性适应。
四、生殖
(Reproduction)
生殖(Reproduction)是生物体繁殖后代、延续种系的一种特征性活动。成熟的个体通过无性或有性繁殖方式产生或形成与本身相似的子代个体。当人体生长发育到成熟阶段，男性和女性的成熟生殖细胞相结合，可形成新的子代个体。这也是机体生命活动的一种基本特征。
第四节 机体的内环境、稳态和生物节律
(Internal environment，homeostasis and biorhythm)
一、内环境和稳态
(Internal environment and homeostasis)
机体生存的外界环境称为外环境(external environment)，包括自然环境和社会环境。体内各种组织细胞直接生存的环境称内环境(internal environment)。
人体内的液体总称为体液(body fluid)，总量约占体重的60%。分布在细胞内的液体称为细胞内液(intracellular fluid)，约占液体总量的2/3。分布在细胞外的液体称为细胞外液(extracellular fluid)，约占体液的1/3，包括血浆、组织液、淋巴液和脑脊液。由于体内细胞直接与细胞外液接触，所以生理学中内环境通常指细胞外液。
内环境是细胞直接赖以生存的环境，细胞的正常生命活动需要一个相对稳定的环境条件，因此，细胞外液的各种理化因素包括渗透压、温度、酸碱度、水、电解质及营养成分都必须保持在一个适宜的相对恒定的水平。早在1857年，法国生理学家C.Bernard就提出了内环境的概念，指出只有保持内环境的相对稳定，才能维持动植物的自由独立生活。后来Walter Cannon将希腊语的homeo与stasis合成homeostasis（稳态）一词，来表述稳态的概念。这种表述揭示了生命活动赖以内环境相对稳定的内在规律。
内环境的稳态并不是静止不变的固定状态，而是各种理化因素在变化中达到动态平衡的一种相对恒定状态。如果内环境的理化条件发生重大变化，超过机体自身调节维持稳态的能力，则机体的正常生理功能会受到严重影响，导致疾病发生，甚至机体的死亡。 二、生物节律
(Biorhythm)
生物体内的各种功能活动按一定的时间顺序发生变化，如果这种变化能按一定时间规律周而复始的出现，就叫节律性变化，而变化的节律就叫生物节律(biorhythm)。
人体体内的各种功能按生物节律发生的频率高低可分为日周期、月周期、年周期，如血压、心率、体温等呈现日周期变化，月经是典型月周期变化，春困和北欧常见的"冬季抑郁（winter blue）"的发生具有年周期特点。
生物节律的存在也反映了机体内环境的水平呈现相应节律性变化。换句话说，内环境稳态的调定点也具有节律性波动，这种节律性变化一方面来自机体在长期进化中形成的生物固有节律，同时也受到环境变化的影响，如月球、太阳引力的影响。
生物节律产生的确切机制尚未明了，目前认为与松果体、下丘脑视交叉上核等的功能有关。生物节律存在的意义在于可使机体对环境变化作出前瞻性主动适应。此外，临床上也有研究利用这种节律性变化来提高药物的治疗效果。
第五节 生理功能的调节
(The regulation of physiological function)
一、自身调节
(Autoregulation)
自身调节(autoregulation)是指某些细胞或组织器官凭借本身内在特性，而不依赖神经调节和体液调节，对内环境变化产生特定适应性反应的过程。例如肾小球入球小动脉，当灌注压波动在一定范围内，可通过血管平滑肌的自身调节，改变血管口径大小，使血流量保持相对稳定，从而维持正常的肾小球滤过率。
这种调节的特点是：调节强度较弱，影响范围小，且灵敏度较低，调节常局限于某些器官或组织细胞内，但对于该器官或组织细胞生理活动的功能调节仍然具有一定的意义。
二、体液调节
(Humoral regulation)
体液调节(humoral regulation)是指机体的某些组织细胞所分泌的特殊的化学物质，通过体液途径到达并作用于靶器官，调节靶器官生理活动的一种调节方式。这种特殊的化学物质可以是内分泌细胞或内分泌腺分泌的激素，如胰岛素、糖皮质激素，也可以是某些组织细胞产生的特殊化学物质，如细胞因子、组胺，抑或是组织细胞代谢过程中产生的某些代谢产物，如CO2，H＋。上述所指的体液途径主要是通过血液循环，但也有一些化学物质不通过血液循环而直接进入周围的组织液，经扩散作用到达邻近的细胞后发挥特定的生理作用，这种调节可以看作是局部性体液调节，或称为旁分泌(paracrine)调节。有些细胞分泌的激素或化学物质分泌后在局部扩散，又反馈作用于产生该激素或化学物质的细胞本身,这称自分泌调节(autocrine)。另外，下丘脑内有一些神经细胞能合成激素，激素随神经轴突的轴浆流至末梢，由末梢释放入血，这种方式称为神经内分泌(neuroendocrine)。
体液调节在人体生理功能的调节中很常见。例如，由内分泌腺甲状腺分泌的甲状腺素，在经体液途径到达相应的靶组织和靶细胞后，即可发挥其生理调节作用，主要是：增强机体物质和能量的代谢；促进生长和发育的过程；影响神经系统的发育和功能活动等。
人体内也有很多内分泌腺的活动接受来自神经和体液的双重调节，称为"神经-体液调节"。例如胃液头期的分泌，胃壁细胞的泌酸活动一方面接受神经的直接调节，另一方面神经反射传出通路的一个分支作用于G细胞引起胃泌素的释放，间接作用于壁细胞引起胃酸分泌。
体液调节是一种较为原始的调节方式。与神经调节相比较，体液调节作用缓慢而持久，作用面较广泛，调节方式相对恒定，它对人体生命活动的调节和自身稳态的维持起着重要作用。
三、神经调节
(Nervous regulation)
机体内许多生理功能是由神经系统的活动调节完成的，称为神经调节(nervous regulation)。反射(reflex)是神经调节的基本方式。反射活动的结构基础为反射弧(reflex arc)，它由五个基本成分组成即感受器、传入神经、中枢、传出神经和效应器。反射弧任何一个部分受损，反射活动将无法进行。
通常感受器接受内外环境变化的刺激而产生兴奋，其兴奋冲动通过传入神经传至相应的神经中枢，中枢对传入信号进行分析处理，并发出指令，由传出神经改变效应器的活动。当人们看到食物或进食时，通过神经调节，引起唾液腺分泌的过程,就是一个典型的例子。
传入神经 传出神经
刺激 感受器 中枢 效应器 反应
图1-2
神经反射的特点是反应迅速，起作用快，调节精确。通常神经反射包括非条件反射(unconditioned reflex)和条件反射(conditioned reflex)。
许多神经反射是与生俱来的，其反射中枢基本上是在大脑皮层以下较低部位，反射弧比较固定，是生物进化的产物，这种反射称为非条件反射。
但机体更多的反射活动是后天获得的条件反射。例如吃过酸梅的人，可能发生"望梅止渴"的反应。条件反射是建立在非条件反射的基础上，是人或高等动物在生活过程中根据不同环境条件和体验而建立起来的。巴甫洛夫做过这样一个有趣的实验：他观察到狗在进食时有唾液分泌，属非条件反射，而听到声响（如铃声）时，不引起唾液分泌（称无关刺激）。若让狗每次进食时都伴有铃声的刺激，让食物与铃声这两种刺激多次结合在一起以后，单有铃声而不进食也能引起狗的唾液分泌。这种特定条件下建立起来的声响引起唾液分泌的反射称为条件反射。条件反射的刺激与反应之间关系并不固定，灵活可变，若不加强化，则可逐渐消退。如前面的例子中，若出现了条件反射后，不再让狗在进食时听到铃声，一段时间后，铃声将不再能引起狗的唾液分泌。
机体生理功能调节方式主要有上述三种，即神经调节、体液调节和自身调节。这三种调节方式既有各自的特点，但又密切联系、相互配合、共同调节，维持内环境的稳态，保证机体生理活动的正常进行。因此，面对内外环境的变化，正常生理范围内的调节总是朝着让内环境保持相对稳定的方向进行。认识这一点，对于初学生理学的同学们理解和掌握调节的特点和规律尤为有助。
第六节 人体内自动控制系统
(Adaptive control system in human body)
人体内存在许多不同类型的复杂的控制系统，精密地调节着人体生命活动的正常进行。运用工程技术领域中迅速发展起来的自动控制理论(cybernetics)，有助于我们认识这种调节过程中基本的、共同的特点和规律。控制系统可分为非自动控制系统、反馈控制系统和前馈(feed-forward)控制系统。非自动控制系统是一个开环系统(open-loop system)，其控制部分的活动不受受控部分活动的影响。由于其在体内并不多见，所以在此不做讨论。下面主要介绍：
一、反馈控制系统
(Feedback control system)
反馈控制系统是由比较器、控制部分和受控部分组成的一个闭环系统(closed-loop system)。控制部分发出信号指示受控部分发生活动，受控部分发出的信息经监测装置检测后转变为反馈信息，回输到比较器，经比较后，及时改变控制部分的活动，从而对受控部分的活动进行调节。如此，在控制部分和受控部分之间形成一种闭环联系。

图1-3
在反馈控制系统中，反馈信号对控制部分的活动可发生不同的影响，据此，可将反馈分为两种：负反馈(negative feedback)和正反馈(positive feedback)。
（一）负反馈控制系统
在闭环控制系统中，受控部分发出的反馈信息抑制控制部分的活动，使其活动减弱，这种反馈称为负反馈。通过负反馈调节可使系统处于一种稳定状态。如果因某种外界因素使该系统的受控部分活动改变时，此信息可通过反馈机制传递至比较器，反馈信息与参考信息进行比较后，产生的偏差信息作用于控制部分，改变控制部分的活动，从而使受控部分活动改变，恢复原先的平衡状态。在正常生理情况下，体内的控制系统绝大多数都是负反馈控制系统，它们在维持机体内环境稳态中起重要作用。举例来说，生理情况下动脉血压保持相对稳定，就是负反馈调控作用的结果。当动脉血压高于正常时，分布在主动脉弓和颈动脉窦的动脉压力感受器就能感受到这一变化，并将这一信息通过传入神经反馈到心血管中枢，经比较分析后，使其活动发生改变，从而调节心脏和血管的活动，使动脉血压回降。正常机体内，血液中葡萄糖、Ca2+以及其它物质的浓度也是在负反馈控制系统的作用下保持稳定的。
（二）正反馈控制系统
在闭环控制系统中，受控部分发出的反馈信号加强控制部分的活动，使其活动增强，这种反馈称为正反馈。在正反馈情况时，反馈控制系统处于再生状态。与负反馈相反，正反馈不可能维持系统的稳态或平衡，而是破坏原先的平衡状态。在正常人体内，正反馈控制系统较少。例如，排尿过程是正反馈控制的一个典型例子。当膀胱尿液充盈到一定程度时，感受器兴奋并将此信息通过传入神经传至排尿中枢，而后冲动经传出神经引起逼尿肌的收缩、内括约肌的松弛，尿液进入后尿道。尿液对尿道的刺激可进一步加强排尿中枢的活动，使排尿反射一再加强，直至尿液排完为止。再如正常分娩过程中，子宫收缩导致胎头下降并牵张宫颈，宫颈受到牵张可进一步加强宫缩，继而使胎头继续下降，宫颈进一步受到牵张，宫颈的牵张再加强宫缩，如此反复，直至胎儿娩出为止。
二、前馈控制系统
(Feedforward control system)
正常机体内还存在着另外一种控制机制-前馈控制系统。当控制部分发出信号，指令受控部分进行某一活动时，受控部分不发出反馈信号，而是由某一监测装置在受到刺激后发出前馈信号，作用于控制部分，使其及早做出适应性反应，及时地调控受控部分的活动。前馈可以避免负反馈调节时矫枉过正产生的波动和反应的滞后现象，使调节控制更富有预见性，更具有适应性意义。例如，人在参加赛跑前，尽管信号枪还没响起，通过前馈调节，参赛者已出现心率加快，心输出量增加，肺通气量增加，肾上腺素分泌增加等一系列应急反应，以提前适应赛跑时机体血供和耗氧量增加的需要。
第七节 生理学发展的回顾和展望
(History and prospect of physiology)
一． 生理学发展的回顾
(History of physiology)
生理学是一门古老而又年轻的科学，早在公元前，人类已经开始对生命活动现象进行了初步的观察。公元前五世纪，古希腊希波克拉底（Hippocrates，公元前459～377年）就曾提出，人体是由水、火、金、土四种基本流质即热性的血液、冷性的黏液、黑胆汁（静脉血）和黄胆汁决定其生命活动的。大约与此同时，我国的第一部医学典籍--《内经》对脏腑的功能已经有较详细的记录。对人类生命的发生、孕育、成长以至衰老，已总结出了自然规律。特别是对于人体心脏、血管、血液循环的认识，至少要早外国一千几百年。公元二世纪，古罗马的医生盖伦（Claudius Gelen，130-201）对肌肉、脑神经方面的研究贡献颇大，当时他已熟悉大脑的大体结构，能辨认出七对脑神经。他通过实验纠正了动脉内含有空气的错误概念，并用"生命潮水学说"来解释血液运行的生理现象，推论其生理功能。当然这种推断后来被证实是错误的。
然而，生理学独立成为一门学科，还需追溯到十七世纪。在此之前，许多生理学的理论知识散在记述在其它医学的典籍中而未能成为一门独立的学科。十六世纪末叶，英国哲学家培根（Francis Bacon，1516～1626）倡导只有观察和实验才是真正的科学方法。他的好友威廉·哈维(William Harvey，1578～1657)深受其影响，威廉·哈维继承了达芬奇、维萨里、塞尔维特在实验探索中积累的经验，坚持科学实验，通过大量的动物实验揭示了血液在脉管中循环的真知，纠正了盖伦的生命潮水学说。1628年，他出版了《论动物的心脏与血液运动的解剖学研究》（Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus）一书，他在此书的序言中呼吁："无论学和教应当以实验为据，而不应当以书籍为据，应当以巧妙的自然为师，而不应当以知识的教条为师"。尽管这只是一本只有72页的小册子，但它奠定了实验生理学作为一门独立科学的基础，为实验生理学的诞生播下了种子。恩格斯曾经为之写道："由于哈维发现了血液循环而把生理学确立为一门科学"。至此，人们开始用动物实验的办法来获得生理学的知识和理论，大大地推进了生理学的发展。
十八世纪以后，生理学在神经、呼吸、消化以及内分泌诸方面获得了很大的进展，它标志着实验生理学生根发芽，并生机勃发。哈勒（Haller，1708～1777）研究了骨的形成，胎儿的发育和呼吸生理，并通过实验指出感官感受刺激由神经纤维传导，一切神经又集中于大脑。英国的生理学家柏尔（Bell，1774～1842）通过急性动物实验，证明了脊神经前根传导运动，后根纤维传导感觉。德国的生理学家穆勒（J Muller，1801～1858）在感觉生理研究方面尤有贡献，并于1834年著成《人体生理学》。被誉称为"欧洲生理学之父"的法国生理学家伯尔纳（Claude Bernard，1834～1878）研究了消化液分泌的机理，用著名的"伯尔纳糖穿刺"实验证实了延髓中存在着血糖调节中枢，他还证明了交感神经的缩血管机能，内环境的概念也是他首先提出的。
十九世纪的生理学的研究业绩昭著，获得了中期发展壮大，这些主要成就包括在表1-1中：
表1-1 十九世纪的生理学的研究业绩
年代 研究者 业 绩 年代 研究者 业 绩
1801 W. Ritter 发现紫外线的化学作用 1852 F. Stanius 创行心脏Stanius结扎实验
1801 T. Young 提出光波动说和色觉三原色说，阐明乱视原理 1853 K. Vierordt 改良脉搏计
1811 C. Bell 阐明脊髓神经根的机能(Bell法则) 1855 T. Addison 研究Addison氏病和副肾皮质的机能
1819 J. E. Purkinje 发现纤毛运动 1856 C. Bernard 确定唾液分泌中枢
1826 J. Muller 感觉生理的研究 1857 E. Pfluger 发现刺激内脏神经可引起肠运动抑制现象
1826 L. Nobili 测量蛙肌收缩电位变化 1861 P. Broca 发现大脑皮质语言中枢
1831 J. Muller 发现反射运动法则 1862 F.Hopp-Seyer 获得氧化血红素的光谱
1833 W.Beaumount 创行胃瘘, 进行消化生理研究 1864 M. Shultze 制生理盐水(1884 Ringer氏液)
1833 E.H.Weber 听骨的感觉功能研究 1865 G.J.Mendel 发现遗传定律
1836 T. Schwann 研究消化生理，发现胃蛋白酶 1866 E. Pfluger 分析血液中气体
1837 G. Magnus 证明组织呼吸 1875 O.Hammarsten 阐明血凝时纤维蛋白原的变化
1840 D.Reymond 发现了神经冲动的电现象 1876 A. Mosso 阐明吞咽反射机理
1842 A. Donne 发现血小板 1878 W. kuhne 研究蛋白酶对蛋白质的分解作用
1843 B. Reymond 研究电紧张现象 1878 L. Luciani 测定呼吸时胸腔和腹腔压的变化
1844 G. Valentin 研究胰液消化作用发现淀粉酶 1881 W.H.Gaskell 提出心脏搏动的肌原说
1845 A. Buchanan 研究凝血,提出纤维蛋白酶 1882 A. Fick 研究肌肉运动与产生热量的关系
1846 J.E.Purkinje 发现心内膜下的浦氏纤维 1889 Brown.Sequad 用狗睾丸激素作自体实验研究
1846 C. Bernard 发现胰液的脂肪分解作用 1889 O. Minkovski 实验证明胰腺与糖尿病的关系
1847 C. Ludwig 创用烟熏纸记纹描记法 1890 I. Pavlov 用假饲法研究胃液分泌
1847 H. Helmholtz 确认能量保存法则 1894 J. Mackenzie 研究心脏运动负荷
1848 C. Bernard 研究肝脏机能，发现肝糖原 1895 W. Einthoven 用毛细管电流计分析心电
1849 O. Funke 证实脾脏造血功能 1898 C.S.Sherringtn 阐明拮抗性神经支配
1850 H. Helmholtz 测定神经刺激传导速度，发明肌动描记器 1900 I. Pavlov 条件反射研究
1852 A.V.Waller 发表神经兴奋传导和变性法则 1900 K.Landsteiner 发现ABO血型
进入二十世纪，借助现代工业技术和科技的迅猛发展，生理学获得了长足的进步(见表1-2)。二、三十年代发现了胰岛素和神经递质，四十年代电生理取得了重大的突破，五十年代以后对生物电现象本质愈益研究深入，电子显微镜的问世给生理学的微观研究奠定了发展的基础，六十年代、七十年代早期生理学面临的主要挑战是在细胞水平上认识和理解生理学现象，八十年代主要是神经递质与受体研究，九十年代是"脑的十年"的研究，同时内分泌、生殖生理、心血管生理、呼吸生理、消化生理都有重大的突破。现在的挑战是要求尽可能完善地在分子水平上理解更为复杂的机体的生理现象。为此不仅需要了解细胞的精细结构，而且必须了解细胞微观的电现象，以及作为其基础的细胞化学，进而洞悉人类的基因组及基因区段的功能。在人类进入了太空时代和信息时代的今天，探索的触角必然指向完整的机体，并将微观观察进行功能的整合。
近代生理学研究在我国开展较晚。以林可胜为首的生理学工作者于1926年组建了中国生理学会，创办了中国生理学杂志，被认为是中国近代生理学的开端。新中国成立以后，我国生理学工作者奋发图强，传承创新，在神经生理、心血管生理、消化、感官、内分泌、生殖等方面都取得了重大成果，并引起国际生理学界的瞩目，为我国和世界的生理学发展和人类健康事业作出了重要贡献。
表1-2 二十世纪的生理学的研究业绩（*示获诺贝尔生理学与医学奖）
年代 研究者 业 绩
*1904 Ivan Pavlov 研究消化生理，发现主要消化腺的分泌规律
1910 Henry Dale 描述组织胺的性能
1918 Earnest Starling 描述心脏的收缩力与循环血量的关系
1921 John Langley 阐述自主神经系统的功能
*1923 Frederick Banting, Charles Best, John Macleod 发现胰岛素
*1932 Charles Sherrington, Lord Edgar Adrian 发现神经细胞的功能
*1936 Henry Dale, Otto Loewi 发现神经冲动的化学传递
*1939-47 Albert von Szent-Georgi 阐述ATP的功能
1949 Hans Selye 阐述应激的一般生理反应
1949 Marmont,Cole, Hodgkin, Huxley, Katz 电压钳实验
*1953 Hans Krebs 发现柠檬酸循环
1954 Hugh Huxley, Jean Hanson, R.Niedergerde, Andrew Huxley 提出肌肉收缩的肌丝滑行学说
*1962 Francis Crick, James Watson, Maurice Wilkins 发现脱氧核糖核酸（DNA）的双螺旋结构及其对生物遗传信息传递的意义
*1963 John Eccles, Alan Hodgkin, Andrew Huxley 研究神经细胞之间的信息传递机制
*1971 Earl Sutherland 发现激素调节作用的机制
1976 Neher，Sakmann 测量单通道离子电流和电导的膜片钳技术(1991年获诺贝尔生理学或医学奖)
*1977 Roger Guillemin, Andrew Schally 发现肽类激素是由脑合成的
*1981 Roger Sperry 揭示大脑左右两个半球的功能、专长
*1986 Stanley Cohen, Rita Levi-Montalcini 发现调节神经系统的生长因子
*1994 Alfred Gilman, Martin Rodbell 发现G蛋白在细胞信号传导中的作用
*1998 Robert Furchgott, Louis Ignarro, Ferid Murad 发现一氧化氮是心血管系统中的信息分子
*2000 Paul Greengard, Arvid Carlsson, Eric Kandel 发现多巴胺和其它一些信号传递物质如何对神经系统发挥作用
*2001 Leland Hartwell, Timothy Hunt, Paul Nurse 发现控制细胞周期的关键分子
*2002 Sydney Brenner, John E. Sulston, H. Robert Horvitz 发现器官发育和细胞程序性死亡的遗传调节机制
二、生理学展望
(Prospect of physiology)
人类历史的车轮已驶进充满挑战、也充满希望的21世纪，新的理论、新的技术、新的理念、新的文化、新的机遇扑面而来，让每一个生活在这个时代的人应接不暇而又欢欣鼓舞，感到压力但又充满幻想。一方面，面对世界共同的难题人口危机、能源危机、环境污染、衰老与疾病，生理学必须明确自身的定位而自觉承担起学科的历史使命，有所作为；另一方面，面对新技术新知识的飞速发展，生理学必须把握时机，与时俱进，使生理学的研究逐渐摒弃以往的单一学科、单一方法和技术研究生理学的习惯，代之以多层次、多角度、多方位、全视野地研究生理学的问题。当今的生理学家已广泛地将形态的、功能的多种学科、多种研究技术巧妙地结合起来，从不同的方向、不同的侧面来逼近复杂的生理学问题，力求更全面深入而完整地认识生理学现象和了解其中的规律，特别是近20年来分子生物学的崛起，促进生理学家将原有整体层面、系统层面、器官层面、细胞层面的研究迅速推进到分子水平的层面。基因克隆、重组DNA、蛋白组分与细胞信号转导，立即成为近年来（后基因时代）的热门前沿研究。传统的电生理学研究手段、单细胞单通道的膜片钳技术，也积极与现代的分子生物学联姻，从而寻找生命现象深层次的物质基础和功能机制。现代高新技术如电子计算机、X射线断层造影(CT)、核磁共振(MRI)、正电子发射断层扫描技术(PET)、细胞化学和分子生物学技术等的结合，使往时对器官、组织、细胞乃至基因的结构与功能分析深入到了生物大分子内部，深入到生物大分子的三维空间结构与功能的关系，揭示出人体许多未知的现象和规律。但是不管生理学采用何种方法、何种技术，研究达到何种深层次，最终生理学研究必须在多种层次互相整合，最后回归整体，因为机体是一个有生命的统一整体。因此微观研究必须与宏观研究结合起来，不同层次的微观整合成不同层次的宏观，最后回归到整体的宏观上。所有的研究都必须回到回答生理学研究的基本问题：机体是怎样进行生命活动的？生命活动的表现形式和功能实现依什么特点或规律？因此新的技术、新的学科、渗入和引进只会有助于生理学对这些问题的早日认识，而无损于生理学的研究方向和学科内涵。
生理学要深入发展，就必然要与更多学科领域相互结合、相互渗透、相互融合，如与生物反馈、数学建模、模糊数学、高分子化学、生物化学、理论物理学、量子物理学、数理逻辑学以及微电子技术、信息技术、分子科学技术等等。这不仅要冲破生物学各领域的内部壁垒，跨越学科与学科间的知识屏障，而且更需要在更高、更深的不同层面实现将各领域的智慧、理论、知识相互融合。我们可以预见，在科学文化昌明发达的21世纪，这种融合将产生出更耀眼、更辉煌的结晶，形成人类生命科学更宏伟、更壮阔的前景。这一切正在不远的将来向我们招手，让后来者更加心潮澎湃、壮怀激烈，更加励志图新、开拓进取，在全新的、更广阔的研究领域上，为人类的健康跃马横戈、一往无前。 Summary
The goal of physiology is to study the phenomena and regularity of life activity, to explain the physical and chemical factors that are responsible for the origin, development, and progression of life. In human physiology, we are concerned with the specific characteristics and mechanisms of the human body that make it a living being.
Physiologic study provides important basis for modern medicine. At the same time, clinic study can help us understand physiological function. Physiologic study includes three levels: cell and molecule level，organ and system level、general level. In modern organism-psychology-social-environment medical pattern, physiology study should investigate not only the changes of some physiology variances, but also the effects of environment, social and psychology. Methods used in physiological study include animal experiment and human body experiment. Animal experiment is divided into chronical experiment and acute experiment. Acute experiment consists of in vivo and in vitro experiment. Chronic experiments may be performed on conscious subject for a long period of time. Experiment performed on the whole body is called in vivo experiment. It is also called biopsy experiment. Experiment performed on an isolated tissue or organ is called in vivo experiment.
Metabolism, excitability, adaptability and reproduction are basic characters of life activity. The term "metabolism", meaning literally "change", is used to refer to all material and energy transformations that occur in the body. Excitation signifies and increases in activity, such as contraction of a muscle, acceleration of the heart beat，and so on. An environmental factor that causes a response in a sense organ is called stimulus. The response to stimulus is called reaction. When a maintained stimulus of constant strength is applied to a receptor, the frequency of the action potential in its sensory nerve deadens over time. This phenomenon is known as adaptation. The physiology of reproduction is to produce offspring. The process of reproduction includes fertilization, pregnancy and delivery.
All cells of the body live in the extracellular fluid called the internal environment of the body. Homeostasis is the maintenance of a constant state with special reference to the internal medium. The functional activity changes in certain chronological order. If the change appears repeatedly, it is called rhythmical change. This rhythm is called biorhythm.
The regulation of physiological function is divided into autoregulation, humoral regulation and nerve regulation. In certain cases, a tissue or organ can respond directly to the environmental change, depending neither on nervous nor on humoral control. This form of regulation is called autoregulation. Chemical substance secreted by some histocytes arrives at target organ through body fluid. It regulates physiological activity of target organ. This form is called humoral regulation. A lot of physiological activities are regulated by nervous system. This form is called nervous regulation. Reflex is the basic manner of nerve regulation. Reflex arc is the pathway in a reflex. It is the basic unit of integrated neural activity, consisting of sense organ, afferent and efferent nerves, interneurons and effector. Feedback is a flow of information along a closed loop. Usually, a constancy of physiological variable requires a feedback mechanism that feeds the output information back to the control system so as to modify the nature of control. If the information amplifies the changes , it is called positive feedback. However, if the regulation in a reverse direction, it is called negative feedback. Feedforward control mechanisms often sense a disturbance and can therefore take corrective action that anticipates changes.
Physiology is ancient as well as young. In the eighteenth and nineteenth century, physiology had made great progress at organ and system level. In the twentieth century, it improved rapidly at cell and molecular level. In the twenty-first century, physiology must conjugate, permeate with other subjects. It should change from experimental science into theoretic science. It will clarify the mechanism more deeply.
（中山大学医学院 王庭槐）
参考文献
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3. Silverthorn DU，Ober WC，Garrison CW. 1998. Human Physiology An Integrated Approach. New Jersey: Prentice-Hall Inc.
4. Berne RM，Levy MN，Koeppen BMl. 1998. Physiology. 4th ed. St.Louis: Mosby Electronic Production.
5. Guyton AC，Tohn E Hall. 2000. Textbook of Medical Physiology. 10th ed. Philadelphia: WB Saunders Co.
6. Ganong WF. 1985. Review of Medical Physiology. 12th ed. Los Altos California:Lange Medical Publications.
7. 王志均，陈孟勤主编. 1993. 中国生理学史. 北京：北京医科大学，中国协和医科大学联合出版社.
8. 姚泰主编. 2000. 生理学. 第五版. 北京：人民卫生出版社

复习参考题
1. 生理学研究的对象和目的是什么？
2. 人体生理学与医学有什么联系？
3. 为什么生理学要从三个水平上开展研究？
4. 人体生命活动具有哪些基本特征？
5. 内环境和稳态的生理意义。
6. 试述神经调节、体液调节和自身调节的特点。
7. 比较正反馈、负反馈与前馈之间的异同及生理意义。
8. 从生理学发展的历程中，你得到什么启示？